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Un cuadrúpedo es un animal que se traslada caminando sobre cuatro extremidades; la mayoría de los tetrápodos actuales son cuadrúpedos, aunque algunos, como los osos o los simios, también pueden caminar cortas distancias sobre dos extremidades.
No todos los animales con cuatro extremidades son cuadrúpedos. A pesar de que tanto brazos como alas son, desde un punto de vista evolutivo, extremidades modificadas, aquellos animales que poseen cuatro extremidades se denominan tetrápodos. Esto incluye a todos los vertebrados con ancestros cuadrúpedos, incluyendo mamíferos, reptiles, anfibios y aves.
La distinción entre cuadrúpedos y tetrápodos es importante en biología evolutiva, especialmente en el caso de los bípedos, animales alados y animales cuyos miembros se hayan adaptado para realizar tareas distintas de las de la mera locomoción. Todos estos animales son tetrápodos, sin embargo no son cuadrúpedos. Incluso las serpientes, cuyas extremidades son completamente vestigiales, se consideran tetrápodos, pero por razones obvias no cuadrúpedos.
En julio de 2005, en el área rural de Turquía, fueron descubiertos cinco hermanos kurdos que habían aprendido a caminar naturalmente utilizando manos y pies. A diferencia de los chimpancés, que caminan apoyando los nudillos, los hermanos encontrados en Turquía (cuyas edades iban de 18 a 34 años) caminaban apoyando la palma de las manos, lo que les permite conservar la habilidad en sus dedos. Debido a los callos encontrados en sus manos se cree poco probable la posibilidad de que los científicos estuvieran frente a un fraude. En Chile se reportó un caso similar, pero aún está siendo investigado y al 22 de marzo de 2006, aún no se cuenta con reportes definitivos.
El descubrimiento de esta familia aportó a los científicos una mirada única sobre la historia evolutiva de la humanidad. Nicholas Humphrey, investigador de la Escuela de Economía de Londres, sugiere que esa manera de caminar forma parte de la conducta humana instintiva que ha sido abandonada en el curso de la evolución. Argumenta que los cinco hermanos, todos aquejados de un retraso mental relacionado a ataxia del cerebelo, volvieron a un estado anterior de la evolución humana, y por consiguiente continúan caminando "como niños" hasta su edad adulta.
Otros científicos, como Stefan Mundlos, del Instituto Max Planck creen que la particular manera de caminar de la familia[1] puede ser resultado de una anormalidad genética. Mundlos logró aislar un gen en el cromosoma 17 que sería el responsable del que los seres humanos seamos bípedos, y supone que la familia turca carece de este gen.
La bipedestación o bipedismo es la denominación para la forma de locomoción adoptada parcial o totalmente por animales tetrápodos sobre sus dos extremidades inferiores. Muchas especies de aves, mamíferos y reptiles han evolucionado a lo largo de la historia natural para adoptar esta postura en el desplazamiento, desde dinosaurios, como la mayoría de los terópodos, hasta homininos.
La bipedestación puede ser obligatoria; en tal caso el animal se desplaza siempre de esta forma. Esta postura puede hallarse en animales incluidos en el período evolutivo que va desde la aparición de los dinosaurios terópodos avianos y no avianos hasta los seres humanos. Por otro lado, la bipedestación será facultativa cuando el animal adopte tanto la postura cuadrúpeda como la bípeda (siendo, en la mayoría de los casos, una predominante sobre la otra). Dentro de esta última categoría se hallan desde dinosaurios ornitópodos como el Iguanodon, hasta primates no humanos como los chimpancés y gorilas.
Caminar erguido supone abrirse a mayor cantidad de experiencias en la vida de los homininos, debido que los miembros superiores de estos animales están libres para la realización de diversas tareas que son más dificultosas para animales cuadrúpedos.
Existen varias teorías sobre la aparición de este fenómeno.
Para desplazarse por las llanuras, al disminuir la foresta por acción natural o humana.
Para el transporte de utensilios con los miembros superiores.
Para crear y utilizar utensilios y armas.
Para transportar alimentos, agua o crías.
Para el desplazamiento entre los árboles.
Para alimentarse de los árboles.
Para otear el horizonte; ver por encima de los pastos para poder vigilar en caso de peligro.
Para termorregular su cuerpo; caminar erguido en horas de calor transmitiendo menos calor al cuerpo.
le doy las gracias a un blog que encontre y me inspiro a crear p.s. asi que entren a el blog apuesto que tambien sera el nacimiento de otro blog. los secretos de los animales
Como todos los tiranosáuridos conocidos, Gorgosaurus fue un bípedodepredador que en su madurez pesaba más de una tonelada y medía nueve metros de largo; con dientes afilados alineados en su hocico; manos con dos dedos relativamente cortos. Gorgosaurus estaba muy emparentado con Albertosaurus, y distante del Tyrannosaurus. Gorgosaurus y Albertosaurus son extremadamente similares, distinguiéndose sutilmente por pequeñas diferencias en los huesos del cráneo y dientes. Algunos expertos consideran a G. libratus como una de las especies de Albertosaurus; que puede ser considerada como un sinónimo menor del género.
Gorgosaurus vivió en un exuberante ambiente inundable a lo largo de la costa del Mar interior occidental. Fue un superdepredador, en la cima de la cadena alimenticia, conviviendo con abundantes ceratópsidos y hadrosáuridos. En algunas áreas Gorgosaurus coexistía con otro tiranosáurido, Daspletosaurus. Aunque estos animales eran aproximadamente del mismo tamaño, hay evidencia de que existía una separación en distintos nichos ecológicos entre los dos. Gorgosaurus es el mejor representado de los tiranosáuridos en el registro fósil, con docenas de especímenes. Estos abundantes restos permiten a los científicos calcular la ontogenia, historia de vida y otros aspectos de su biología.
El Gorgosaurus era más pequeño que el Tyrannosaurus y Tarbosaurus, pero de mayor tamaño que el Albertosaurus y Daspletosaurus. Los adultos llegaban a alcanzar 8 o 9 metros desde el hocico a la cola.[1][2] Los paleontólogos le han estimado un peso de más de 2,4 toneladas.[3] El cráneo más largo conocido mide 99 centímetros, ligeramente más pequeño que el de Daspletosaurus.[1] Como en otros tiranosáuridos, el cráneo es comparado con el tamaño de su cuerpo, aunque si las cámaras dentro de los huesos del cráneo y grandes aberturas (fenestras) entre huesos reducen su tamaño. Las especies Albertosaurus y Gorgosaurus compartían proporcionalmente sus largos y reducidos cráneos con el Daspletosaurus y otros tiranosáuridos. El final de su hocico era chato y los huesos nasales y parietales estaban fusionados a lo largo del la líneas media del cráneo, como todos los miembros de la familia Tyrannosauridae. La cavidad ocular era más circular que ovalada o en forme de cerradura como en otros géneros de tiranosáuridos. Desde arriba de la cresta hasta el hueso lagrimal en frente de cada ojo, similar al Albertosaurus y Daspletosaurus.[2] Diferencias en la forma de los huesos circundantes al cerebro sitúan al Gorgosaurus aparte del Albertosaurus.[4]
Los dientes del Gorgosaurus son típicos entre los tiranosáuridos conocidos. Los ocho dientes premaxilares en el frente del hocico era más pequeños que el resto, muy juntos y con forma de D en la sección de cruce. En el Gorgosaurus, el primer diente del hueso maxilar superior tiene también la forma de los ochos dientes premaxilares. El resto de los dientes eran ovalados en la sección de cruce, bastante diferentes a la forma de hoja de cuchillo de los otros terópodos.[2] Además de los ocho dientes premaxilares, Gorgosaurus tenía de 26 a 30 dientes maxilares y de 34 dientes en los huesos dentarios en su mandíbula. Ese número es similar en los Albertosaurus y Daspletosaurus pero menor que en los Tarbosaurus o Tyrannosaurus.[5]
El Gorgosaurus en general tiene las misma características que todos los demás tiranosáuridos. Su gran cabeza estaba al final de un cuello en forma de S. En contraste con su larga cabeza, su brazos eran muy pequeños. Sus brazos sólo tenían dos dedos, aunque poseían un tercer metacarpo que es conocido en algunos especímenes, los vestigios del tercer dígito son vistos en otros terópodos. Gorgosaurus tenia cuatro dígitos en cada una de sus patas, incluyendo un pequeño primer dedo del pie (hallux) que no estaba en contacto con el suelo. Las piernas de los tiranosáuridos eran relativamente más largas que el resto del cuerpo, comparado con otros terópodos.[2] El fémur más largo conocido medía 105 centímetros de largo. En varios especímenes de Gorgosaurus jóvenes, la tibia era más larga que el fémur, las proporciones de típicos animales corredores.[1] Estos huesos eran de igual longitud en los especímenes más grandes.[6] La larga y pesada cola servía de contrapeso para su cabeza y torso y ubicaba su centro de gravedad sobre las caderas.[2]
Más de 20 esqueletos completos de gorgosaurios han sido descubiertos, haciéndolo el tiranosáurido mejor representado en el registro de fósil.[2][7] Se ha debatido respecto a que si Gorgosaurus era un carroñero o un cazador, basándose en comparaciones anatómicas de este y otras especies de tiranosáuridos con las que coexistió y estableciendo parámetros respecto a los nichos ecológicos que ocupaban y las delimitaciones geográficas como agentes que pudieron ayudar a constituir estos nichos.
Gorgosaurus libratus fue descrito por primera vez por Lawrence Lambe en 1914.[8][9] Este nombre deriva del griegoγοργος/gorgos ("fiero" ó "terrible") y σαυρος/saurus ("lagarto").[10] La especie tipo es G. libratus; el apelativo especifico "balanceado" está en pasado participio del verbo en latínlibrare, que significa "en balance".[9]
El holotipo del Gorgosaurus libratus (NMC 2120) es un esqueleto casi completo asociado, con cráneo, descubierto en 1913 por Charles M. Sternberg. Este especimen fue el primer tiranosáurido con un brazo completo.[8] Fue encontrado en la Formación Dinosaur Park (Formación Parque de Dinosaurios) de Alberta, Canadá y esta expuesto en el Museo Canadiese de la Naturaleza en Ottawa. Buscadores del Museo Americano de Historia Natural de la ciudad de Nueva York buscaron en el Río Red Deer en Alberta y al mismo tiempo, colectaron cientos de especímenes espectaculares de dinosaurios, incluyendo cuatro cráneos completos de G. libratus, tres de ellos asociados con un esqueleto. Matthew y Brown los describieron en 1923.
Matthew y Brown también describieron un quinto esqueleto (AMNH 5664), junto con Charles H. Sternberg que había sido recogido en 1917 y vendido a este museo. Este es más pequeño que los otros especímenes de Gorgosaurus, con un cráneo bajo y ligero y piernas con proporciones más largas. Muchas suturas entre los huesos no estaban osificadas completamente en este ejemplar. Matthew y Brown notaron que esta era una característica de los tiranosáuridos juveniles, pero de igual forma lo describieron como el holotipo de una nueva especie, G. sternbergi.[6] Hoy en día los paleontólogos consideran a este especímen como un ejemplar juvenil de G. libratus.[2][4] Docenas de otros especímenes han sido excavados de la Formación Dinosaur Park (Formación Parque de Dinosaurios), y alojados en museos por todo Estados Unidos y Canáda.[1][4]G. libratus es el tiranosáurido mejor representado en el registro fósil con una serie completa de todas las edades.[2][7]
En 1856, Joseph Leidy describió dos dientes de premaxilares tiranosáuridos de Montana. Sin otro indicio de como se veía el animal, los dientes eran largos y robustos, y Leidy le dio el nombre de Deinodon.[11] Matthew y Brown comentaron en 1922 que esos dientes son indestinguibles de los de Gorgosaurus, pero en ausencia de otro material para comparar a Deinodon, optaron por no sinonimizar los dos géneros.[12] Aunque los dientes de Deinodon son muy parecidos a los de Gorgosaurus, los dientes de los tiranosáuridos son muy uniformes, debido a esto no se puede decir con certeza a que animal pertenecio. Deinodon ha sido colocado como actualmente en la lista de dudosos.[1][7] Los muchos esqueletos de tiranosáuridos de la Formación Río Judith de Montana probablemente pertenecieron a Gorgosaurus, lo que no se puede afirmar es que pertenezca a G. libratus o a una nueva especie.[4] Un especimen de Montana (TCMI 2001.89.1), alojado en el Museo de los Niños de Indianapolis, muestra evidencia de severas patologías, incluyendo una pata sanada, costillas y vértebras fracturadas, infección osea y un espacio vacio en la mandíbula inferior, y posiblemente un tumor cerebral.[13][14]
Varias especies han sido incorrectamente asignadas a Gorgosaurus durante el Siglo XX. Un cráneo completo de un pequeño tiranosáurido (CMNH 7541), encontrado en la más reciente Formación Hell Creek del Mastrichtiano tardío de Montana, fue llamado Gorgosaurus lancensis por Charles Whitney Gilmore en 1946.[15] Este espécimen fue renombrado como Nanotyrannus por Bob Bakker y colegas en 1988.[16] Hoy en día, la mayoría de los paleontólogos consideran a Nanotyrannus como un juvenil de Tyrannosaurus rex.[2][7] De igual manera, Evgeny Maleev erigió los nombres Gorgosaurus lancinator y Gorgosaurus novojilovi para dos pequeños especímenes de tiranosáuridos (PIN 553-1 y PIN 552-2) de la Formación Nemegt de Mongolia en 1955.[17]Ken Carpenter renombró estos ejemplares como Maleevosaurus novojilovi en 1992,[18] pero actualmente se consideran ambos ejemplares juveniles de Tarbosaurus bataar.[2][7][19]
Gorgosaurus es clasificado en la subfamiliaAlbertosaurinae dentro de la familiaTyrannosauridae. Esta más relacionado un poco con su pariente apenas más joven Albertosaurus.[5] Estos géneros son los únicos definitivos en la subfamilia Albertosaurinae que se han descrito, aunque también especies desconocidas podrían existir. Appalachiosaurus fue descrito de acuerdo a basaltyrannosaurido justo fuera de la superfamilia Tyrannosauridae,[20] igualmente el paleontólogo estadounidense Thomas Holtz publicó un análisis filogenético en el 2004 en el cual indico que fue un albertosaurino.[2] Más reciente un trabajo no publicado por Holtz concordó con la evaluación original.[21] Todos los demás géneros de tiranosáurido, incluyendo el Daspletosaurus, Tarbosaurus y Tyrannosaurus, son clasificados en la subfamilia Tyrannosaurinae. Comparados con los tiranosaurinos, los albertosaurinos tuvieron una constitución ligera, eran proporcionalmente menores, poseían reducidos craneos y huesos más largos en las piernas (tibia) y pie (metatarsianos y falanges).[5][22]
Las estrechas similitudes entre Gorgosaurus libratus y Albertosaurus sarcophagus han hecho que muchos expertos los combinen en uno por años. Albertosaurus fue nombrado primero, así que por convención de le dio prioridad sobre el Gorgosaurus, el cual es considerado a veces como un sinónimo menor. William Diller Matthew y Barnum Brown dudaron sobre la diferencia de los géneros en comienzos de 1922.[12]G. libratus fue formalmente reasignado a Albertosaurus (como Albertosaurus libratus) por Dale Russell en 1970,[1] autores subsecuentes entendieron un género con dos especies.[20][23] Así combinados los dos extendió enormemente los registros cronológicos y geográficos del genero Albertosaurus. Otros expertos mantuvieron los dos géneros separados.[2] El paleontólogo canadiense Phil Currie demostró que había tantas diferencias anatómicas entre el Albertosaurus y Gorgosaurus como las diferencias entre Daspletosaurus y Tyrannosaurus, que casi siempre estaban separados. También noto en los tiranosáuridos sin describir descubiertos en Alaska, Nuevo México y a otras partes de Norteamérica pueden ayudar a clarificar la situación.[4]
En Formación Dinosaur Park (Formación Parque de Dinosaurios), Gorgosaurus vivió junto con el más raro tiranosáurido Daspletosaurus. Éste es uno de los pocos ejemplos de dos géneros de tiranosáurido que coexisten. Depredadores de tamaño similar entre los depredadores modernos los grupos son separados en diversos nicho ecológicos por diferencias anatómicas, de comportamiento o geográficas que limitan la competición. El nichos de diferenciación entre los tiranosáuridos del parque de dinosaurios no se entiende bien.[24] En 1970, Dale Russell propuso que los más comunes Gorgosaurus cazaran activamente los más ligeros hadrosáuridos, que los más raros y fuertemente armados ceratopsianos y anquilosaurianos fueran cazados por el más pesado Daspletosaurus.[1] Sin embargo un espécimen de Daspletosaurus (OTM 200) de la contemporánea Formación Two Medicine (Formación Dos Medicina) de Montana que preserva restos de un hadrosáuridos juvenil digerido en la zona abdominal.[25]
A diferencia de algunos otros grupos de dinosaurios, ninguno de los dos géneros era más común en las tierras más altas o más bajas que el otro.[24] Sin embargo, Gorgosaurus parece más común en formaciones norteñas como la del parque de dinosaurio, con Daspletosaurus más abundante al sur. El mismo patrón se considera en otros grupos de dinosaurios. Los chasmosaurinos y los hadrosaurinos son también mas comunes en la formación de dos medicinas de Montana y en Norteamérica al sudoeste durante el Campaniano, mientras que el centrosaurinos y los lambeosaurinos dominan en latitudes norteñas. Holtz ha sugerido que este patrón indica preferencias ecológicas compartidas entre los tiranosaurinos, los chasmosaurinos y los hadrosaurinos. A finales de la época posterior, el Mastrichtiano, los tiranosaurinos como el Tyrannosaurus rex , los hadrosaurinos como Edmontosaurus y los chasmosaurinos como Triceratops eran comunes en Norteamérica occidental, mientras que los albertosaurinos y los centrosaurinos estaban extintos, y los lambeosaurinos eran raros.
Gregory Erickson y sus colegas han estudiado la historia del crecimiento y de vida de tiranosáuridos usando la histología del hueso, de la cual se puede determinar la edad en que un espécimen tenia cuando murió. Una curva de crecimiento puede ser desarrollada cuando las edades de varios individuos se trazan en relación con sus tamaños en un gráfico. Los tiranosáuridos crecían a través de sus vidas, pero experimentó enormes arranques del crecimiento por cerca de cuatro años, después de una fase juvenil extendida. La madurez sexual puede haber terminado esta fase de crecimiento rápido, después de lo cual crecimiento se amesetaba considerablemente en animales adultos. Con el examen de cinco Gorgosaurus de varios tamaños, Erickson calculo un índice de crecimiento máximo alrededor de 110 kilogramos por año durante la fase de crecimiento rápido, más lenta como en otros tiranosaurinos como Daspletosaurus y Tyrannosaurus , pero comparable a la de Albertosaurus.[26] Gorgosaurus pasaba casi la mitad de su vida en la fase juvenil antes de aumentar hasta un tamaño cercano al máximo en solamente algunos años.[26] Esto, junto con la carencia completa de depredadores de tamaño intermedio entre los tiranosáuridos adultos enormes y otros pequeños terópodos, sugiere que estos lugares se pudieron haber llenado por los tiranosáuridos juveniles. Esto se ve en el dragón de Komodo moderno, donde los jóvenes comienzan como trepadores insectívoros y maduran lentamente en el superpredador masivo capaz de derribar vertebrados grandes.[2] Otros tiranosáuridos, incluyendo al Albertosaurus , se han encontrado en grupos que algunos han sugerido para manadas con grupos de edades mezcladas y que cazaban juntos, pero no hay ninguna evidencia del comportamiento gregario en Gorgosaurus.[27][28]
El nombre del género alude a que estaba cubierto por una armadura de placas. Medía unos 3,5 m de longitud y, a diferencia de otros reptiles, las patas se disponían bajo su cuerpo para soportar su gran peso. Sus dientes eran planos, con forma de hoja y bordes serrados. Los adultos de Scutosaurus poseían un pequeño cuerno en el hocico, así como unas espinas óseas que nacían en la mandíbula y apuntaban hacia abajo.