Allosaurus (gr. "reptil diferente") es un género de dinosaurios terópodos alosáuridos, que vivieron a finales del período Jurásico, hace aproximadamente 156 y 144 millones de años, en el Kimeridgiano y el Titoniano, en lo que hoy es Norteamérica y Europa. Se han encontrado varias especies aunque la más conocida en Allosaurus fragilis de Estados Unidos también se lo conoce de Portugal (A. europaeus) y posiblemente Tanzania, China y Siberia.
A diferencia de otros terópodos anteriores, los alosaurios eran comparativamente más grandes, de alrededor de 9 metros de largo, sin embargo compartían muchos de sus mismos rasgos anatómicos. Era un carnívoro bípedo con garras y patas masivas, balanceadas por su pesada cola. Su cráneo curvo provisto de dientes aserrados era característico de sus bajas crestas irregulares, sobre y delante de los ojos. A pesar de haber sido un temible cazador relativamente grande no pesaba tanto, lo mismo que un moderno rinoceronte indio.
Compartió el paisaje con varios saurópodos gigantescos como apatosaurio, diplodoco y camarasaurio así como con otros herbívoros tales como estegosaurio, driosaurio y camptosaurio, los cuales debieron haber sido su presa potencial. Fue el depredador grande más común en lo que hoy es Norteamérica, de hecho es famoso por ser el dinosaurio carnívoro más abundante y común en el registro fósil con cerca de 60 especímenes y unas cuantas docenas de ellos bien preservados. El gran número de alosaurios encontrado en un mismo sitio hace pensar que tenían una cierta vida en grupo.
Los alosaurios presentaban un tamaño promedio de 8,5 metros de longitud y 3,5 metros de altura, exhibiendo un peso estimado de una tonelada.[1] Con un largo mayor conocido para un ejemplar de Allosaurus (AMNH 680) estimado en 9,7 metros,[2] y un peso estimado de 2,3 toneladas.[2] Como en todos los dinosaurios, el estimar su peso es un area de debate, desde la década de 1980 el rango de estimación a variado entre 1500 kilogramos, 1000 a 4000 kg, y 1010 para un adulto típico, no el máximo peso posible.[3] John Foster, un especialista en la fauna de la Formación Morrison sugiere que, 1000 kg es un peso razonable para un adulto de A. fragilis, pero 700 kg es una estimación más cercana para los individuos medios según lo medido a través del fémur.[4]
En su trabajo de 1976 para Allosaurus, James Madsen menciona un rango de tamaño, según algunos huesos, con un máximo de 12 a 13 metros.[5] Esto se debe a que varios gigantes especímenes han sido históricamente referidos a Allosaurus, pero en realidad pertenecen a otro género. El cercano Saurophaganax (OMNH 1708) habría alcanzado quizás los 11 metros de largo,[2] siendo este único espécimen incluido dentro de Allosaurus como Allosaurus maximus, aunque recientes estudios apoyan la hipotesis de dos géneros separados.[6] Otro potencial Allosaurus, también asignado al género Epanterias (AMNH 5767), habría medido alrededor de 12 metros de largo.[2] El descubrimiento más reciente es un esqueleto parcial de la mina de Peterson en las rocas de Morrison de Nuevo México; este alosáuroide grande puede ser otro individuo de Saurophaganx.[7]
El cráneo y los dientes de Allosaurus tenía un tamaño modesto si lo comparamos con otros terópodos de su tamaño. A pesar de su tamaño, se ha encontrado una paradoja en su constitución: un cráneo fuerte con una mordida débil. Es por eso que los científicos creen que la forma de ataque de un Allosaurus era acechar a su presa y luego asestarle un fuerte golpe de mandíbulas moviendo su cabeza de arriba a abajo como un hacha. El paleontólogo Gregory S. Paul ha estimado un tamaño de 845 milímetros para el cráneo de un individuo de alrededor de 8 metros de largo.[8] A diferencia de otros terópodos, los alósauridos tenían un par de abultamientos, similares a "cuernos" embotados y dos líneas paralelas de pequeñas protuberancias óseas sobre el hueso nasal, al tope de la cabeza, sobre y delante de los ojos, teniendo gran variedad de formas y tamaños.[5] Estas ornamentaciones probablemente estuvieran cubierta de queratina lo que habría aumentado su tamaño. Se ha argumentado que poseían gran variedad de funciones, incluyendo que funcionaban para proteger del sol los ojos,[5] para exhibiciones, y para combates entre individuos de la misma especies[9] [8] aunque eran muy fragiles.[5] El cráneo también poseía un largo hocico y amplias fenestras que reducían el peso de la cabeza proporcionando áreas para la atadura de músculos y órganos sensoriales. Sus mandíbulas contenían cerca de 60 dientes afilados con forma de D en borde transversal, los cuales le hubieran ayudado a cazar presas y devorar carroña. El reborde óseo que tenían en la parte posterior de la cabeza era fuerte y rugoso, sirviendo de incerción muscular, también ha sido visto dentro de los tiranosáuridos.[8]
Dentro de los huesos lacrimales tenía unas depreciones para contener una glándula, similar a la glandula de sal.[10] Con los senos maxilares mejor desarrollados que en terópodos basales como Ceratosaurus y Marshosaurus, estando relacionado con el sentido del olfato, probablemente sosteniendo un órgano vomeronasal. El techo del cráneo era fino, quizás mejorar termorregulación para el cerebro.[5] En las mandíbula, los huesos del frente y la mitad trasera se articularon libremente, permitiendo que las quijadas se arqueen hacia fuera y aumentando la apertura de la boca.[11] El techo del cráneo y los frontales también tenían ese tipo de union
A pesar de que los miembros delanteros eran cortos en comparación a los miembros traseros, estos eran masivos y con garras parecidas a las del águila. El primer metacarpiano de cada "mano" es corto y robusto, y se encuentra girado lateralmente, lo que provocaba que su dedo correspondiente se dirigiese hacia los otros dos al cerrar la mano. El esqueleto del alosaurio, como otros terópodos, exhibía características de ave, así como la espoleta[12] [13] y vértebras huecas del cuello por sacos de aire, que usaba en la respiración.[14]
La caja costal era amplia, dándole un pecho con forma de barril, especialmente con respecto a los menos derivados terópodos como Ceratosaurus.[15] El Allosaurus tenía gastralias (costillas abdominales), pero no son comunes de encontrar,[5] debido al fosilizarse pobremente.[8] En un caso publicado, las gastralias muestran lesiones durante la vida.[16] La fúrcula estaba presente pero recién fue reconocida en 1996; en algunos casos se la confundida con gastralias.[17] [16] El ilion, el hueso principal de la cadera, era grande y fuerte, y el pubis tenía un saliente prominente que se pudo haber utilizado para la inserción de músculos y como apoyo para reclinar el cuerpo en la tierra. Madsen observó que alrededor mitad de los individuos de la mina de dinosaurios de Cleveland Lloyd, independiente del tamaño, los pubis no se había fundido al otro en los extremos de la saliente. Ha sugerido que esto es una característica sexual, donde las hembra carecieran de la fusión para poder poner los huevos mas fácilmente.[5] Esta propuesta no ha atraído la atención del medio científico. Los brazos de los alosaurios eran cortos en comparación a sus patas traseras, solo el 35% del largo de estas en un ejemplar adulto.[18] teniendo tres dedos por mano, terminados en unas garras, grandes y fuertes y curvadas.[5] Sus miembros superiores eran poderosos,[8] con el antebrazo mas corto que el brazo (una relación 1:1.2; entre húmero y ulna).[19] Este tenía una versión del hueso semilunar en el carpo[20] cosa encontrada en los terópodos mas derivados como en los maniraptores. Uno de esos dedos, el del medio, era más largo,[8] y se separaba de los otros.[19] Las patas no erán tan largas, o preparadas para la carrera como en los tiranosáuridos, y las garras de los dedos de los pies estaban menos desarrolladas y se parecían más a pezuñas que en los terópodos mas antiguos.[8] Cada pie tenía tres fuertes dedos que contactaban el piso y uno, como un garrón que Madsen sugirió se habría podido utilizase para agarrar en jóvenes.[5] También se ha interpretado que podía tener un remanente de un quinto metatarsal, que serviría como palanca entre el tendón de Aquiles y el pie.
En 1869 los nativos de Middle Park, cerca de Granby, Colorado, hallaron una vértebra caudal incompleta, que fue entregada al geólogo Ferdinand Vandiveer Hayden, quien pensó que era la pezuña fosilizada de un caballo prehistórico. En 1870, el paleontólogo Joseph Leidy la estudió debidamente y asignó la vértebra al género Poekilopleuron, pero al notar la diferencia que esta vértebra tenía con las demás halladas hasta el momento, Leidy propuso que el fósil pertenecía a un nuevo género, al cual lo nombró Antrodemus,[22] sin embargo no fue un género formalmente descrito. Fue ya en 1877 que el célebre paleontólogo Othniel Charles Marsh le dio el nombre formal de Allosaurus al género, y A. fragilis a la especie tipo,[23] basado en mucho mejor material, incluyendo un esqueleto parcial, descubiertos en Garden Park, al norte de Cañon City, Colorado.
Al igual que muchos otros dinosaurios nombrados por Marsh, los restos de alosaurio fueron estudiados y descritos a toda velocidad durante la llamada Guerra de los Huesos que el autor sostuvo con su gran rival Edward Cope. Posteriores expediciones al oeste de Estados Unidos encontraron cada vez más restos en un proceso que dura hasta hoy convirtiendo a los alosaurios los dinosaurios mejor conocidos y uno de los carnívoros más grandes.
Uno de los hallazgos más significantes fue el descubrimiento de "Big Al"[24] (MOR 593) en 1991, un 95% completo, parcialmente articulado, espécimen subadulto que alcanzó los 10 metros de longitud. Tuvo 19 huesos rotos con señales de infección, lo cual probablemente contribuyó a su muerte.[25] Los fósiles fueron excavados cerca de Shell, Wyoming, por expedicionistas y paleontólogos del Museo de la Rocosas y del Museo Geológico de la Universidad de Wyoming. Este esqueleto fue inicialmente descubierto por un equipo suizo, dirigido por Kirby Siber. El mismo equipo luego excavó un segundo alosaurio, "Big Al Two".
En 1877 se denominó el Allosaurus por Othniel Charles Marsh. El nombre genérico está compuesto de las palabras griegas αλλος (allos, "extraño") y σαυρος (sauros, "lagarto"),[26] en referencia a su vértebra diferente a la de todos los dinosaurios conocidos hasta ese momento y a su naturaleza reptiliana.[27] [28] El epíteto especifico fragilis proviene del Latín for "frágil", refirendoce a la ligera construcción del la vértebra.
Allosaurus está basado en el holotipo YPM 1930, una pequeña colección de huesos que incluyen tres vértebras, fragmentos de costilla, un diente, un hueso del pie, a y lo más usado en posteriores discusiones, el eje del húmero derecho (miembro superior).[27] [28]
En sus ansias de encontrar muchos fósiles, Cope y Marsh no presentaban trabajos de sus descubrimientos (o, más comúnmente sucedió, esto se hizo por medio de sus subordinados). Por ejemplo, después del hallazgo de Benjamin Mudge del espécimen tipo de Allosaurus en Colorado, Marsh eligió concentrar sus esfuerzos en Wyoming; cuando reasumió el trabajo en Garden Park en 1883, M. P. Felch encontró un ejemplar completo de Allosaurus mas varios esqueletos parciales.[10] Además de esto, uno de los recolectores de Cope, H. F. Hubbell, encontró los especímenes de Como Bluff área de Wyoming en 1879, pero aparentemente no lo menciono por completo, y Cope nunca los desenterró. Fueron recogidos en 1903 (varios años después de la muerte de Cope), encontrándose uno de los esqueletos mas completos conocidos hasta hoy, y en 1908 el esqueleto, hoy catalogado como AMNH 5753, fue expuesto al publico.[29] Éste es el montaje bien conocido inclinado sobre un esqueleto parcial de Apatosaurus como si estuviese alimentándose, ilustrado como Charles R. Knight Es el primer montaje libre de un dinosaurio terópodo, e ilustrado y fotografiado a menudo, aunque nunca fuese descrito científicamente.[3 La multiplicidad de nombres tempranos ha complicado estudios posteriores, con la situación aún más complicada por las descripciones concisas que proporcionaron Marsh y Cope. Por mucho tiempo autores como Samuel Wendell Williston sugirieron que existían muchos nombres para el mismo animal.[31] Por ejemplo, Williston apunta que en 1901 que Marsh nunca distiguió adecuadamente Allosaurus de Creosaurus.[32] La tentativa temprana más influyente de arreglar la situación fue producida por Charles W. Gilmore en 1920. Él llegó a la conclusión que la vértebra de la cola de ' ' Antrodemus' ' descrita por Leidy era indistinguible de las de Allosaurus, y así Antrodemus debe ser el nombre preferido porque como el más viejo nombre tenía prioridad.[19] Antrodemus se convirtió el nombre aceptado para este género por más de cincuenta años, hasta que James Madsen publicara los especímenes de Cleveland-Lloyd y concluyó que Allosaurus se debe utilizar ya que Antrodemus fue basado en el material con pobres características de diagnóstico y la pobre información del lugar de procedencia,(por ejemplo, formación geológica de Antrodemus es desconocida).[5] "Antrodemus" se ha utilizado informalmente para al distinguir entre el cráneo restaurado por Gilmore y el cráneo compuesto restaurado por Madsen. [
Una famosa "cama fósil" puede encontrarse en la Mina del Dinosaurio de Cleveland Lloyd, en Utah. Esta cama fósil contiene cerca de 10,000 huesos, sobre todo del alosaurio, entrelezado con restos de otros dinosaurios, como el estegosaurio y ceratosaurio. Es aún un misterio como los fósiles de tantos animales pueden hallarse en un solo lugar. El cociente de fósiles de animales carnívoros sobre los de herbívoros es normalmente muy pequeño. Descubrimientos como estos pueden indicar que el alosaurio cazaba en grupo, sin embargo esto es muy difícil de probar. Algo verdaderamente más posible es que el sitio de Cleveland Lloyd haya formado una "trampa de depredadores" (por ejemplo arenas movedizas), similar a Rancho La Brea, lo cual causó que un gran número de predadores hayan sido atraídos por la carne de herbívoros y luego capturados en un sedimento ineludible.[1]
Aunque aparecía de forma esporádica en trabajos desde 1927 la Mina de Dinosaurio de Cleveland-Lloyd en Condado de Emery, Utah y el lugar en sí mismo fue estudiado por William J. Stokes en 1945,[34] las mayores operaciones no comenzaron hasta 1960. En un esfuerzo cooperativo de unos 40 instituciones, cientos de huesos fueron recobrados entre 1960y 1965.[5] La mina es notable para el predominio de Allosaurus, con una excelente condición de los especímenes, y la carencia una explicación científica totalmente aceptada de cómo sucedió esta acumulación. La mayoría de los grandes terópodos son Allosaurus fragilis (por lo menos 46 A. fragilis, en un mínimo de 73 dinosaurios), y los fósiles se encontraron desarticulados y mezclados. Casi una docena de trabajos científicos se han escrito en tafonomía del sitio, presentando numerosas explicaciones contradictorias de su formación. Las sugerencias van desde que los animales habrían quedado atrapados en un pantano, en una trampa de fango, víctimas de una sequía muriendo alrededor de una charca que filtraba.[35] Sin importar la causa real, la gran cantidad de bien preservados Allosaurus han permitido que este género sea conocido detalladamente, haciéndolo entre los terópodos más conocidos. Los restos esqueléticos de la mina pertenecen a los individuos de casi todas las edades y tamaños, de 3 metros de largo[36] a 12 metros y lo disarticulado es una ventaja para describir los huesos, generalmente encontrados fundidos.[5]
El periodo desde el trabajo de Madsen ha sido marcado por la gran cantidad de trabajo que hicieron foco en la vida del Allosaurus (sobre la paleobiolgía y paleoecología). Tales estudios han cubierto asuntos incluyendo la variación esquelética ,[37] desarrollo,[38] [39] conformación del cráneo,[40] métodos de caza,[41] el cerebro,[42] y la posibilidad de vida gregaria y del cuidado de las crías por los padres.[43] El nuevo análisis de material viejo (particularmente de los especímenes más grandes),[8] [44] nuevos descubrimientos en Portugal,[45] varios nuevos ejemplares completos encontrados[46] [16] [47] cosas que hicieron aumentar el conocimiento de este dinosaurio.
Uno de los más significativo hallazgo de Allosaurus encontrados en 1991 fue el descubrimiento de "Big Al" (MOR 693), un espécimen 95% completo y parcialmente articulado, que midió alrededor de 10 metros de largo. MOR 693 fue excavado cerca de Shell, Wyoming, por una equipo del Museo de las Rocallosas y la Universidad de Wyoming.[48] Este esqueleto fue descubierto por un equipo suizo, liderado por Kirby Siber. Este mismo equipo excavó un segundo espécimen deAllosaurus, "Big Al Dos", el cual es el mejor esqueleto preservado de su clase hasta la fecha.[47]
Lo completo, la preservación, y la importancia científica de este esqueleto dieron el "Big Al", su nombre, el individuo en sí mismo estaba debajo del tamaño medio para Allosaurus fragilis[48] y era un subadulto que habría alcanzado un 87% del tamaño adulto.[49] El espécimen lo describió Breithaupt en 1996.[46] Diecinueve de sus huesos estaban quebrados o mostraban signos de infección, que pudieron haber contribuido la muerte de "Big Al". Las patologías de los huesos incluían cinco costillas, cinco vértebras, y cuatro huesos de los pies; varios huesos dañados mostrando osteomielitis, una infección del hueso. Un problema particular para el animal vivo era infección y trauma al pie derecho que probablemente afectaba el movimiento y pudo también haber predispuesto el otro pie a lesión debido a un cambio en el paso.[
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