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Castorocauda lutrasimilis es un pequeño mammaliaforme semiacuático que vivió en el Jurásico medio, hace 164 millones de años. Se han hallado fósiles en las capas de Daohugou (posiblemente era parte de la formación de Jiulongshan), en Mongolia Interior. Estaba altamente especializado, con adaptaciones convergentes de los mamíferos semiacuáticos modernos como son los castores, la nutria, o el ornitorrinco.
El nombre Castorocauda lutrasimilis, proviene del latín "castor", y de cauda, que significa "cola". La palabra latina lutra significa "nutria", y -similis quiere decir "similar a". Se estima que el animal pesaba entre 500 y 800 gramos, y que podía alcanzar los 42,5 cm de longitud. Estas cifras convierten al Castorocauda lutrasimilis en el mammaliaforme más grande del Jurásico.
La mayoría de las autoridades están de acuerdo en que el Castorocauda no se trata de un mamífero. La cladística, que define las relaciones evolutivas basándose en similitudes, define a los mamíferos como el grupo que contiene a la mayoría de los antepasados comunes de todos los mamíferos existentes en la actualidad, incluyendo a sus descendientes. Castorocauda forma parte del ordenDocodonta, un orden de mammaliaformes, o protomamíferos, que tiene todos sus miembros extinguidos, y que no posee descendencia.
Uno de los principales objetivos de los paleontólogos es averiguar ciertas características sobre la evolución y el origen de la especie. Muchas de estas características anatómicas, como los dientes, se conservan muy bien en los registros fósiles, y son la principal fuente de información acerca de la relación que poseen con sus homólogos modernos. Otras características, como la composición de sus órganos internos, son imposibles de conservar.
En 2004 se descubrió un fósil en las capas fosilíferas de la provincia de Liaoning, en China. El descubrimiento fue publicado inmediatamente en la revista Science por un equipo internacional liderado por Qiang Ji, de la Universidad de Nankín. El fósil de Castorocauda se encontraba tan perfectamente conservado, que hasta se preservaba el pelo. El pelo se encuentra presente en la mayoría de los mamíferos actuales, y se asume, por tanto, que deben estar presentes en los fósiles de los mamíferos. La presencia de pelo en el fósil de Castorocauda indicaba que no sólo estaba presente en los mamíferos, sino que también lo poseían sus parientes más cercanos: los docodontes.
La diminuta cadena de huesecillos del oído medio y otras zonas similares se encontraban en el fósil en muy buen estado, y varias características de los huesos confirmaron que los docodontes se encontraban en una posición más cercana evolutivamente a los mamíferos que los Morganucodon o que los Sinoconodon, aunque menos que los Hadrocodium.
Entre docodontes, Castorocauda ha sido relacionada con los Krusatodon o los Simpsonodon, ambos animales europeos, lo cual es una evidencia de que en el Jurásico medio hubo un intercambio de animales entre Asia y Europa. Más tarde, ambos continentes se separarían por el estrecho de Turgai.
El Castorocauda lutrasimilis poseía una cola ancha, y el pelo era menos frecuente cuanto más se acercaba a la punta. En general, la cola era muy similar a la de los castores actuales, y era usada como medio de locomoción en los medios acuáticos. El coxis estaba aplanado hacia el dorso, como ocurre actualmente con los castores o las nutrias de hoy en día. Los registros fósiles han descubierto que los dedos de los pies de estos organismos se encontraban unidos, como en el caso de los patos, aunque en menor medida.
Varios rasgos en la morfología de sus extremidades daban a entender que se habían adaptado para la excavación. Además, el antebrazo era muy robusto, con un olécranon alargado. Las extremidades son muy similares a las del actual ornitorrinco, un animal que puede tanto excavar como nadar. Algunos docodontes, como el Castorocauda o el Haldanodon, se han adaptado para la vida bajo tierra. Este rasgo de especialización también se ha dado en algunos mamíferos primitivos como es el caso del Fruitafossor.
Por lo general, los docodontes tienen unos dientes muy distintivos, pero en el caso del Castorocauda, esta distinción se acentúa todavía más. Los dientes del Castorocauda son muy diferentes de los de otros docodontes, probablemente debido a diferencias en la alimentación. La mayor parte de los docodontes han desarrollado una dentadura especializada para una dieta omnívora. Sin embargo, los dientes del Castorocauda apuntan a que era piscívoro, y que se alimentaba de peces y de pequeños invertebrados. Los primeros dos molares poseen cúspides alineadas, y la ausencia de fisuras indica que se utilizaban para agarrar, y no para masticar.
Estas tres cúspides alineadas son una característica en común con los primeros mamíferos, como los Triconodonta. Estos primeros molares poseen también una forma curvada que les permite agarrar a las presas más escurridizas. Sus dientes son muy similares a los de los mesoniquios, un orden extinto de animales carnívoros y ungulados, así como también son parecidos, aunque en menor medida, a los de los pinnípedos.
La dentición completa de esta especie es imposible de recomponer, pero se sabe con seguridad que la mandíbula inferior contenía 4 incisivos, 1 canino, 5 premolares, y 6 molares.
El descubrimiento del Castorocauda lutrasimilis supuso un gran avance en el conocimiento de los parientes cercanos de los mamíferos adaptados al entorno acuático antes de que los dinosaurios dejaran de dominar la Tierra, hace 65 millones de años, lo cual retrasó la fecha de aparición de los parientes de los mamíferos semiacuáticos hasta hace 110 millones de años. En base a los fósiles actuales, la línea evolutiva de los mamíferos no poseerá ninguna otra especie semiacuática hasta el período Eoceno. A causa de que se han hallado muy pocos fósiles, anteriormente se creía que, hasta el límite K/T, todos los mamíferos eran pequeños, vivían sobre el suelo, o lo hacían sobre los árboles. Esta teoría se desmontó con el descubrimiento del Fruitafossor (un mamífero similar al armadillo), el Repenomamus, el Volaticotherium, y, ahora, el Castorocauda lutrasimilis.
referencia:
El castor gigante es una especie extinta de roedor de la familia Castoridae. Es uno de los roedores más grandes que jamás han existido, que alcanzaban el tamaño de un oso. Vivió hace aproximadamente 50.000 años durante el Pleistoceno en América del Norte.
Utilizaba sus dientes para roer vegetación dura como cortezas de árboles, era buen nadador, pero no construía presas. Otros tipos de castor construyen presas para protegerse de los depredadores pero en este caso el propio tamaño agigantado lo protegía, han sido encontrados fósiles de Castor gigante desde Florida (sur de Estados Unidos) hasta el norte de Canadá.
A diferencia del castor actual tenía unas patas traseras más anchas en relación a su cuerpo, facilitándole nadar más velozmente.
Otras diferencias se observan en los dientes. Los dientes de corte (incisivos) del castor gigante eran de hasta 15 cm de largo.
A pesar de sus similitudes generales, el castor gigante y el castor modernas no son parientes cercanos. El castor gigante está clasificado en el Castoroides género, mientras que el castor moderna pertenece a Castor. Hay dos especies de castor gigante: Castoroides ohioensis y Castoroides leiseyorum.
Dunkleosteus ("Dunkle" + gr. "hueso" = "huesos de Dunkle") es un género de pecesplacodermosartrodiros[2] que existieron a finales del períodoDevónico, desde hace aproximadamente 375 hasta 360 millones de años, en el Frasniano y Fameniano. Algunas especies han sido descritas, de las cuales se han hallado numerosos fósiles en Norteamérica, Polonia, Bélgica y Marruecos.
Como otros diníctidos, Dunkleosteus se caracterizaba por una cabeza acorazada provista de mandíbulas con cuchillas dentales poco usuales. Aunque otros placodermos rivalizaban con él en tamaño, Dunkleosteus es considerado uno de los depredadores marinos más fieros y mortales que han existido. Con seis metros de largo y una tonelada de peso, este cazador estuvo al tope de la cadena alimentaria de su ambiente, y probablemente depredaba toda clase de fauna.
Nuevos estudios han revelado varios rasgos tanto en su alimentación y biomecánica como en su ecología y fisiología. En las últimas décadas, Dunkleosteus ha logrado reconocerse en la cultura popular, con una gran cantidad de especímenes en exposición, y notables apariciones en medios de entretenimiento.
Se estima que D. terrelli y Dunkleosteus sp. medían más o menos entre cuatro y seis metros de longitud,[1][3][4] pesando aproximadamente 1 tonelada.[5] El cráneo y parte del tórax estaban recubiertos por placas óseas que se articulaban formando una "armadura", pero el resto del cuerpo era desnudo y escamoso. Esta armadura, aunque era rígida, se componía de suturas en las cuales se insertaban músculos, ligamentos y, en algunas de ellas, se formaban articulaciones.[6] Las mandíbulas carecían de dientes verdaderos y estaban dotadas de un juego de cuchillas dentales, con las que podía despedazar carne y triturar huesos.[6] Del resto del cuerpo no se ha descubierto material fósil, lo que indica que sus vértebras fueron cartilaginosas o muy poco osificadas, explicando su fragilidad para la fosilización, análogo de los tiburones.[7] Sin embargo, es comúnmente representado con dos pares de aletas, una dorsal y una cola asimétrica (epicerca), basándose en esqueletos de placodermos parecidos.
El cráneo, más el escudo torácico, medía 1,3 metros a su punto más amplio, y las placas de su armadura 5 cm de grosor.[4] Sus cápsulas nasales no estuvieron fusionadas al resto de la bóveda craneal, algo que distingue a los placodermos de los demás vertebrados con mandíbulas.[4] Al igual que todos los artrodiros, Dunkleosteus tuvo una articulación que se ubicaba entre las placas dorsales y el cráneo, conocida como epaxial, que le hubiera permitido alzar la cabeza hacia arriba,[6][8] y por tanto cazar grandes presas con facilidad.
Los artrodiros también poseían esqueletos osificados hasta cierto grado, tanto internamente como externamente.[9] El típico tejido superficial de los huesos dérmicos (placas óseas) de Dunkleosteus no era dentina, como en la mayoría de los peces, sino un tejido único de los placodermos, conocido como semidentina.[3] La microestructura de un hueso de Dunkleosteus tuvo que ser muy similar a la de un hueso común, ya que era poroso y daba forma a un tejido esponjoso en la capa media de los huesos dérmicos.[3]
Los primeros restos de Dunkleosteus fueron descubiertos por el geólogo Jay Terrell en 1867, a las orillas del lago Erie, en Sheffield Lake (Ohio).[10] Constaban de un cráneo parcial y una placa dorsal del escudo torácico, posteriormente destruidos en un incendio de Elyria. Después de haberse hallado más fósiles del animal, el geólogo John Strong Newberry les dio el nombre de Dinichthys terrelli en 1873, en honor a su descubridor.[11]
Eventualmente, Newberry mostró un gran interés en Dunkleosteus, por lo que dedicó años a la búsqueda y estudio de sus fósiles, denominando erróneamente a muchos de ellos como especies del género, en ese entonces conocido como Dinichthys. Otro experto que realizó varias investigaciones y trabajos fue el profesor Charles R. Eastman, quien describió varios géneros de artrodiros tales como Coccosteus y una especie de Dinichthys,[12] hoy asignada dentro de Dunkleosteus.[5]
Aunque docenas de especímenes, incluyendo cráneos completos, fueron descritos hasta comienzos del siglo XX, no se ilustraron reconstrucciones precisas de Dunkleosteus durante seis décadas desde su descubrimiento.[8]
Dunkleosteus pertenece a la familia Dinichthyidae,[13][14] la cual se nombró en base al Dinichthys. Durante varios años, dicho género sirvió como un taxón "reciclable", en que muchos diníctidos y otros artrodiros eran clasificados entre sus especies, hasta que nuevos estudios dividieron al género en tres, Dunkleosteus, Dinichthys, y Eastmanosteus.[15][16] Al perder especies por motivo de la nueva taxonomía, el mismo Dinichthys terminó siendo muy poco conocido al pasar los años, y mientras no se haga una re-investigación de su escaso holotipo, no se podrá determinar si efectivamente es sinónimo o no de Dunkleosteus,[17] como mucho se especula. Este género se nombró en honor a David Dunkle, antiguo director de paleontología vertebrada del Museo de Cleveland de Historia Natural.[15]
Los tres géneros continuaron siendo un grupo que funcionó como reciclable para nuevas especies, hasta que muchos de sus miembros se re-clasificaron y re-ordenaron debidamente.[18] Actualmente, la familia contiene 11 géneros válidos y uno dudoso,[13][14] siendo Dunkleosteus, el más grande y popular de todos.
Algunos fósiles del cráneo y escudo torácico demuestran que Dunkleosteus presentaba tendencias caníbales, ya que presentan mordidas que coinciden con su misma "dentadura" y que posteriormente no se curaron. Es frecuente encontrar fósiles de Dunkleosteus junto a huesos semi-digeridos y poco masticados de otros peces,[9] de los que se especula que rutinariamente los "vomitaba", en vez de digerirlos.
A partir de varios especímenes, se desarrolló un modelo en computadora con el que se comprobó que Dunkleosteus poseía una mordida realmente poderosa, que fue quizás la más mortífera de todos los peces, y que solo sobrepasan grandes cocodrilos y dinosaurios.[19] Los cálculos indican que las cuchillas frontales mordían a una presión de 5,363 newtons, mientras las laterales a una de 4,414.[6] Anteriores investigaciones especularon que la mordida era fuerte pero lenta,[20] sin embargo este mismo estudio demostró que el cráneo, al poseer varias articulaciones, adquirió también una mordida extremadamente rápida.[6]
Los fósiles más comunes de Dunkleosteus son las placas de su armadura, y muchas de estas suelen provenir de individuos juveniles o semi-adultos, algo que ha permitido análisis y estudios sobre su crecimiento. Al compararse esqueletos parciales de dos especímenes, uno adulto y otro juvenil, se pudo notar que en el cráneo del individuo más pequeño ciertas cavidades eran distintas, lo cual indica que al crecer las placas se iban fusionando, algo interpretado como un rasgo ontogenético.[9]
Dunkleosteus coexistió con tiburones, acantodios, artrópodos, moluscos y otros placodermos, a los cuales cazaba. Es muy probable que este depredador se haya encontrado al tope de la cadena trófica de su ecosistema, pasando a ser denominado superpredador.[9] En Norteamérica, algunos de sus fósiles se han excavado en pizarras de Pensilvania y Nueva York en las que es habitual encontrar depósitos de aguas costeras, ríos, estuarios y del antiguo delta de Catskill,[12][21][22] aunque, como muchos artrodiros, es más común hallarlos en pizarras oscuras, cuyos sedimentos depositan un antiguo mar estancado y relativamente profundo conocido como Kaskaskia, que se extendía por las costas del suroeste de Euramérica. Esto señala que Dunkleosteus habitó en zonas fóticas, ya que las profundidades de este mar eran anóxicas debido a su estancamiento.[7][21] Aunque las poblaciones de Dunkleosteus abundaban en estos ecosistemas, los hallazgos en Europa y Marruecos demuestran que su distribución fue, en general, mucho mayor, y que debió recorrer todo el continente de Euramérica, llegando incluso a las costas de Gondwana. Es posible que Dunkleosteus haya vivido y cazado también en mar abierto, aunque a menor escala.[3][9]
Por sus distintivos rasgos como depredador, Dunkleosteus ha sido de gran atracción en la cultura popular, siendo contemplado en varios museos y apareciendo en documentales, videojuegos y hasta novelas. Una de sus más impresionantes y famosas apariciones es en el programa televisivo de la BBC, Sea Monsters, en el cual es denominado "el quinto depredador más peligroso de la historia", demostrando que podía ser capaz de cortar metal y canibalizar en juveniles, sin embargo, al igual que muchas fuentes, su tamaño es exagerado por más de tres metros. Dunkleosteus es también destacado en videojuegos tales como E.V.O.: The Search For Eden, Ecco the Dolphin, ParaWorld, Zack & Wiki; en libros como The Scar; y las miniseries de Dinotopia.
El Museo de Cleveland de Historia Natural donó una réplica a tamaño real de Dunkleosteus a Sheffield Lake,[23] y en el sitio de su descubrimiento fue marcado un monumento histórico en 2002.[10] Desde entonces, la ciudad ha puesto mayor atención al feroz depredador, cuyos residentes llaman "Dunkle".[23] Para el concurso de la serie de televisión Primeval, uno de los finalistas creó a una criatura similar, un placodermo llamado Dunkleodon.
clasificacion:
El 'Dunkleosteus' era un pez de armadura plateada que medía diez metros, un monstruo de cuatro toneladas que aterrorizó a toda la vida marina del periodo devoniano, hace entre 415 y 360 millones de años.
Aunque no tenían dientes auténticos, tenía dos largas cuchillas huesudas en la boca para romper y aplastar a cualquier criatura desafortunada que se topara con él.
Las cuchillas de su boca, casi esmaltadas como los dientes, concentraron la fuerza de la mordedura en una pequeña área en la punta con una fuerza asombrosa, de 36.000 kilos por pulgada (0,025 metros) cuadrada, dijeron. Indicar que los tiburones blancos alcanzan una presión de mordedura de 350 kg y el cocodrilo ha llegado a 2500 kg. Su capacidad destructora y con una fuerza trituradora tan elevada fue el animal prehistorico más temible de todas las épocas.
Esto, aseguraron los científicos, corona al Dunkleosteus como el pez que comía más ruidosamente de todos los tiempos.Este depredador dominante comía todo lo que quería y su menú incluía ammonoides, con duras conchas y muchos tentáculos.Probablemente se cenaron a algunos tiburones primitivos. De hecho, los tiburones se hicieron más grandes y diversos sólo cuando desaparecieron los Dunkleosteus. Los motivos de su extinción no están claros para los expertos.
Gerrothorax es un géneroextinto de temnospóndilos que vivieron a finales del períodoTriásico, hace aproximadamente 210 millones de años, en lo que hoy es Alemania y Groenlandia. Alcanzaron una longitud aproximada de 1 metro. Tenían el cuerpo aplanado, lo que sugiere que se escondían bajo la arena o el fango en el fondo de ríos y lagos mientras acechaban posibles víctimas con sus grandes ojos enfocados hacia arriba. El cráneo tenía una forma peculiar con terminaciones en ángulo a ambos lados. Esta geometría del cráneo recuerda a la de las especies del género Diplocaulus, pero de menor desarrollo.
Los fósiles muestran que las especies de este género fueron pedomórficas, manteniendo tres pares de branquias también en la fase adulta, las cuales les permitían respirar bajo el agua. Esta particularidad también se da en algunos caudados actuales, como por ejemplo en ciertas especies de los cladosProteidae y Ambystomatidae.
Postosuchus es un género representado por una única especie de arcosaurio basal que vivió en Norteamérica a finales del Triásico (entre hace 220 y 205 millones de años). Su nombre significa "Cocodrilo de Post", en referencia al sitio de Post Quarry, en Texas, donde se encontraron varios de sus fósiles.
El postosuco medía 6 metros de longitud y 2 m de altura. Era un reptilcarnívoro y cuadrúpedo con un cráneo amplio y larga cola. Tenía un hocico similar al de los cocodrilos, lleno de largos dientes afilados que hubieran sido su principal uso en la matanza de una presa. Y además tiene provisto en su espalda filas de espinas y placas protectoras (osteodermos) que los ha de ver usado algunas veces como escudo. Se podía levantar en dos patas gracias a sus piernas que tienen una forma recta y de pilar, no como la mayoría de reptiles que las tienen con una forma sobresalida y caminan lento, pero esto también fue algo innecesario (ya que no puede correr o caminar estando bípedo) y difícil para esta criatura porque tiene que aguantar mucho más peso con piernas como esas. La única ventaja que pudieron haber tenido ha de ver sido en peleas en las que hubieran levantado sus musculosos brazos para asustar a su enemigo.
Era un depredador mortífero, posiblemente el más grande de su tiempo, que cazaba a sus presas en los extensos y áridos semi-desiertos que poseía Norteamérica en el Triásico. Como era pesado y por lo tanto lento, su técnica de caza era el emboscar a sus presas sorprendiéndolas cuando estas se encontraban indefensas y concentradas en otra cosa. Al parecer prefería cazar presas lentas como el Placerias en vez de rápidas como el Coelophysis, ya que así era más fácil porque el Postosuchus no puede correr y alcanzar una presa rápida. Por su temible apariencia se cree que era territorial.
Un Postosuchus hembra hizo su aparición en el primer episodio de la serie de la BBCCaminando entre Dinosaurios, en el que cazaba emboscando Placerias y que perdió su habilidad de caminar por el ataque de uno de estos herbívoros. Debido a este hábitat muy competitivo por la escasez de agua o comida, el Postosuchus murió y fue el banquete de varios Coelophysis hambrientos.
Dinosaur Planet (en castellano Planeta Dinosaurio) es un documental estadounidense de cuatro partes primera vez lanzado en Discovery Channel en 2003. White Tip's Journey
En el Desierto de Gobi hace 80 millones de años, una velociraptor con el nombre de "Tip" busca ayuda porque su antiguo grupo de velociraptores había sido asesinada por otro grupo, ella se encuentra en el camino con prenocefales y oviraptores, hasta que termina en medio de la battalla de 2 protoceratops que la perseguían para matarla hasta que uno de ojo malogrado termina en el territorio de otro y se pelean hasta que el de ojo malogrado se retira herido y Tip aporvecha para comérselo, un grupo de 4 velocirraptores sigue las marcas de sangre y le quita el cadáver a Tip, esta regresa más tarde y se junta con uno de los 2 machos, pero el otro se molesta porque veía su liderazgo amenazado y pelean hasta que solo queda un vencedor y Tip se une al grupo, en un momento van a robar huevos de protoceratops y Tip muestra su lugar en el grupo al robar un huevo, se aparea con el macho y hace su nido (en ese momento, se muestra una escena de humor, ya que Tip hace su nido al lado de otro y con su cola golpea a la hembra que ya lo estaba ocupando y le tira arena en la cara, lo que provoca una comfrontación). Pasa el tiempo, y sucede mucho: El macho sale a cazar con las otra 2 hembras un Shuvuuia que es matado primero por 2 oviraptores, Tip tiene sus primeros huevos, el grupo ve como su antiguo líder es asesinado por un grupo de prenocephales, el actual macho líder se come uno o varios huevos de Tip en el momento que se distrajo mirando un mamifero, los huevos hacen eclosión y Tip les da una cría de oviraptor. Al final, una lluvia hace que la arena se hablande, y cuando el grupo cazaba a un protoceratops, una capa de arena se cae, y entierra al grupo de Tip, ella confundida se va a su hogar y se lleva a sus crías a otro lugar, las cuales serían su nuevo grupo, y aparece el cadáver enterrado del macho y el protoceratops muerto. Imagen.
Lista de criaturas que aparecieron:
Pod's Travels
En la Isla Hateg, Rumania hace 80 millones de años, un piroraptor llamado "Pod" junto con sus dos herrmanas van en busca de carne hasta que un terremoto desata un increíble Tsunami que mató a algunos dinosaurios (entre ellos algunos Iguanodon y una hermana de Pod). Luego del desastre, Pod se encuentra en un tronco aferrado junto con su otra hermana que sobrevivió. De la nada, sale a la escena un Plesiosaurus y se come a la hermana de Pod. Después de un día Pod llega a una isla misteriosa, donde queda inconsciente sobre la arena. Tres piroraptores enanos y Allodaposuchus se entrelasan en una batalla, los piroraptores ganan pero al ver a Pod de pie se asustan y salen corriendo. Pod trata de seguir a los mini raptores porque cree que pueden llevarlo hasta una manada. Pod los busca, los encuentra alguan vez, pero de ahí no más. Después de eso Pod se cruza con una manada de Magyarosaurus y puede ver que los tarascosaurios matan a un ejemplar demasiado lento. Al fin y al cabo Pod trata de comunicarse con los raptores, pero su eco lo engaña y los conduce a una manada de troodontes. Los troodontes lo aceptan en el grupo como el jefe y salen en busca de comida. Los deinonicosaurios se cruzan con tres tarascosaurios comiendo un magiarosaurio, los troodontes escapan aterrorizados, pero Pod se queda para pelear. Uno de los tarascosaurios lo amenaza con irse, pero el pequeño predador no está dispuesto a hacer eso y de un salto le clava las garras en el cuello del tarascosaurio atrevido. Los otros dos escapan para no sufrir los efectos. Finalmente Pod comprende que nadie puede derrotarlo en esta isla y con los troodontes forma una manada.
Albertosaurus (en griego, "lagarto de Alberta"), nombre común en castellano albertosaurio, es un género de dinosaurioterópodotiranosáurido que vivió en el oeste de Norteamérica a finales del períodoCretácico, hace más de 70 millones de años. La especie tipoA. sarcophagus estaba restringida en el rango de lo que hoy es la provinciacanadiense de Alberta, a la cual hace referencia el nombre del género. Existe cierto desacuerdo en la comunidad científica en cuanto al número de especies representadas en el género, que según el caso serían una o dos.
Al ser un tiranosáurido, los albertosaurios fueron depredadoresbípedos con una gran cabeza, mandíbulas provistas de docenas de grandes dientes y pequeñas "manos" de dos dedos. Pudo haber sido el mayor depredador en la cadena alimenticia de su ecosistema local. Aunque sea relativamente grande para un terópodo, Albertosaurus era mucho más pequeño que su famoso pariente Tyrannosaurus, probablemente pesando tanto como un rinoceronte negro moderno.
Han sido descubiertos fósiles de más de 20 individuos, permitiendo a los científicos un conocimiento más detallado de la anatomía de Albertosaurus que la que se tiene de otros tiranosáuridos. El hallazgo de diez individuos juntos en un sitio, señala evidencia de comportamiento en grupos y permite estudios de su biología del desarrollo, imposibles con animales menos conocidos.
Albertosaurus era de menor tamaño que los gigantescos tiranosáuridos más conocidos como Tarbosaurus y Tyrannosaurus. Los adultos alcanzaban aproximadamente 9 metros de largo,[1][2] mientras que algunos individuos, los de mayor edad, habrían alcanzado los 10 metros.[3] Varias estimaciones independientes sobre su masa, obtenidas mediante diferentes métodos, sugieren que un Albertosaurus adulto habría pesado entre 1,3[4] y 1,7 toneladas.[5]
El enorme cráneo del albertosaurio, sostenido por un cuello corto con forma de S, medía aproximadamente 1 metro de largo en los adultos más grandes.[6] Poseía unas amplias aberturas denominadas fenestras temporales, que reducían el peso de la cabeza, y proporcionaban áreas para la inserción de músculos y órganos sensoriales. Sus largas mandíbulas contenían más de 60 dientes con forma de banana, muchos en comparación a los tiranosáuridos más grandes que poseían menos dientes. A diferencia de la mayoría de terópodos, los tiranosáuridos fueron heterodontes, es decir los dientes tomaron diferentes formas dependiendo de su posición en la boca. Los dientes premaxilares en el extremo de la mandíbula superior eran mucho más pequeños que el resto, compactos y con forma de D en una sección de corte.[2]
Todos los tiranosáuridos, incluyendo a Albertosaurus, compartían una apariencia corporal similar típica para un terópodo. Albertosaurus era bípedo y balanceaba su pesada cabeza y tronco con una larga cola. Sin embargo, los miembros delanteros de los tiranosáuridos eran extremadamente pequeños para su tamaño y tenían solamente dos dedos. Los miembros traseros eran largos y terminaban en un pie de cuatro dedos. El primero de estos dedos era muy pequeño y se ubicaba en la parte posterior y sólo los otros tres se apoyaban en el suelo, con el dedo medio más largo que los demás.[2]Albertosaurus puede haber podido alcanzar velocidades de 11 a 13 metros por segundo (40 a 48 km/h).[7]
El primer albertosaurio fue encontrado por Joseph Burr Tyrrell durante unas prospecciones geológicas en 1884. El albertosaurio fue nombrado en 1905 por Henry Fairfield Osborn, del Museo Americano de Historia Natural, en una muy breve nota al final de su descripción de Tyrannosaurus rex. El nombre hace honor a Alberta, la provincia canadiense en la cual se encontraron los primeros restos. El nombre genérico también incorpora el término griego σαύρος (sauros, que significa "lagarto"), el sufijo más común en nombres de dinosaurio.[8]
La especie tipo de Albertosaurus es A. sarcophagus, también nombrada por Osborn en 1905. El nombre significa "comedor de carne" y tiene la misma etimología que el contenedor funerario sarcófago, con el cual comparte su nombre: una combinación de las palabras del griego antiguo σάρξ (sarx, que significa "carne") y φάγειν (fagein, que significa "comer").[8] Se conocen más de 20 especímenes de diversas edades.[9]
El espécimen tipo es un cráneo parcial, recolectado en 1884 de un afloramiento junto al río Red Deer en Alberta. Este espécimen, junto con un cráneo adicional más pequeño y algo más de material esquelético, fue descubierto por una expedición de la Comisión Geológica de Canadá, dirigida por el famoso geólogo canadiense Joseph B. Tyrell. Este espécimen es ahora guardado en el Museo Canadiense de Naturaleza. Los dos cráneos fueron asignados a la especie Laelaps incrassatus por Edward Drinker Cope en 1892.[10] Sin embargo, en 1877 el nombre Laelaps ya había sido asignado a un género de ácaro, por lo que fue sustituido y rebautizado como Dryptosaurus por el rival de Cope, Othniel Charles Marsh (Cope rechazó aceptar el nuevo nombre). Lawrence Lambe desplazó Laelaps incrassatus al género Dryptosaurus en 1904.[11] Finalmente, puesto que el D. incrassatus se basaba solamente en dientes genéricos de tiranosáurido que no podían indicar fácilmente su asignación a una especie en particular, y que el material del cráneo de Alberta se diferenciaba notablemente del Dryptosaurus, Osborn lo nombró como Albertosaurus sarcophagus en 1905.[8]
En 1910, el paleontólogo estadounidense Barnum Brown desenterró los restos de un gran grupo de Albertosaurus en otra cantera junto al río Red Deer. A causa del gran número de huesos y del limitado tiempo disponible, el equipo de Brown no alcanzó a recolectar cada espécimen, pero se aseguró de recolectar los huesos de todos los individuos presentes. Entre muchos otros huesos depositados en las colecciones del Museo Americano de Historia Natural en Nueva York, caben destacar siete series de metatarsos derechos, junto con dos huesos aislados del dedo de la pata que no encajan con ninguno de los metatarsos en tamaño. Esto indica la presencia de por lo menos 9 individuos en la cantera. El Museo Real Tyrrell de Paleontología redescubrió el sitio en 1997 y reanudó el trabajo de campo.[12] Posteriormente, esta excavación logró hallar un décimo individuo muy joven en 2002.[4]
Un espécimen originalmente nombrado como A. arctunguis fue también hallado cerca del río Red Deer y se encuentra depositado actualmente en el Museo Real de Ontario en Toronto, Canadá.[13] Seis cráneos y esqueletos más han sido hallados desde entonces en Alberta y depositados en otros museos canadienses.[9]
Todos los fósiles identificables de Albertosaurus sarcophagus se conocen de la Formación del Cañón de Herradura en Alberta. Esta formación data de comienzos de la época Mastrichtiana del Cretácico superior, unos 70 a 73 millones de años atrás. Muchos otros dinosaurios han sido encontrados ahí, incluyendo terópodos más pequeños como Ornithomimus, Chirostenotes y varios dromeosáuridos, y con una amplia variedad de herbívoros como anquilosaurios, ceratopsianos, paquicefalosaurios y hadrosáuridos. Fósiles de Albertosaurus han sido también reportados de los estados estadounidenses de Montana, Nuevo México, y Wyoming, pero estos probablemente no representan al A. sarcophagus y pueden no pertenecer al género Albertosaurus.[2][9] Albertosaurus es un miembro de la familia de terópodos Tyrannosauridae. Dentro de esta familia, Albertosaurus sarcophagus es normalmente clasificado con el levemente más antiguo Gorgosaurus libratus (a veces llamado Albertosaurus libratus) en la subfamilia Albertosaurinae.[14] Al Appalachiosaurus se lo ha ubicado como albertosáurino en al menos un estudio de Thomas Holtz en 2004,[2] aunque esto es discutido.[15] En un trabajo inédito más reciente Holtz lo localiza apenas por afuera de Tyrannosauridae,[16] de común acuerdo con otros autores.[17] El cladograma que refleja las relaciones descriptas es el siguiente:
Los albertosáurinos eran más delgados que los robustos tiranosáurinos, como tarbosaurio, tiranosaurio y daspletosaurio, con cráneos proporcionalmente más pequeños y huesos más largos de la pierna (tibia) y pies (metatarsos y falanges).[6][18]
En 1913, el paleontólogo Charles Hazelius Sternberg descubrió otro esqueleto de tiranosáurido en unos sedimentos algo más antiguos situados en Alberta. Este dinosaurio fue nombrado como Gorgosaurus libratus en 1914 por Lawrence Lambe.[19] Al haber hallado unas pocas diferencias para separar los dos géneros, Dale Russell declaró al Gorgosaurus un sinónimo de Albertosaurus en 1970, creando la nueva combinación Albertosaurus libratus. Este hecho dio lugar a la ampliación del rango temporal (varios millones de años atrás) y del rango geográfico (cientos de km hacia el Sur) de este género.[1]
Un examen más reciente de Albertosaurus y de Gorgosaurus ha puesto en duda la sinonimia propuesta por Russell. En 2003, Phil Currie y sus colegas examinaron los cráneos de las dos especies y llegaron a la conclusión de que ambos géneros deben mantenerse, aunque reconocieron que los dos géneros son taxones hermanos y que la distinción es por consiguiente muy arbitraria. Sin embargo, de acuerdo con Currie, Albertosaurus y Gorgosaurus no son más similares que lo que lo son Daspletosaurus y Tyrannosaurus, casi siempre considerados géneros independientes. Además, varios especímenes sin describir de albertosáurinos han sido hallados en otras partes de Norteamérica, incluyendo Alaska y Nuevo México, así que Currie ha recomendado dejar a estos dos géneros separados hasta obtener más información al respecto.[9] Muchos autores desde entonces han seguido la recomendación de Currie,[2][4][20] pero otros no.[15]
Han sido nombradas algunas otras especies de Albertosaurus que posteriormente han resultado ser inválidas. William Parks describió un esqueleto parcial hallado en Alberta como Albertosaurus arctunguis en 1928,[13] pero actualmente es considerado un sinónimo de A. sarcophagus.[1] El espécimen de Parks (ROM 807) se mantiene en el Museo Real de Ontario en Toronto. La especie Albertosaurus megagracilis (después renombrada como Dinotyrannus[21] ) se basó en el esqueleto de un pequeño tiranosáurido de la Formación de Hell Creek en Montana (Estados Unidos), pero actualmente se cree que fue un juvenil de Tyrannosaurus.[22][6]
Al menos seis cráneos y esqueletos más se han descubierto en Alberta y se guardan desde entonces en varios museos canadienses. Fósiles también se han encontrado de los estados americanos de Montana, de Nuevo México, y Wyoming, pero éstos no representan a A. sarcophagus y pueden probablemente incluso no pertenecer a Albertosaurus.[2][9]
Como muchos otros tiranosáuridos, Albertosaurus ha sido estudiado exhaustivamente a través de diversos especímenes diferentes, permitiendo estudios detallados sobre su vida y proporcionando evidencias sobre su comportamiento.
Casi la totalidad de las edades de Albertosaurus están representadas en el registro fósil. Por medio de estudios histológicos de los huesos se puede determinar casi siempre la edad de un individuo en el momento de su muerte, permitiéndonos así estimar los ritmos de crecimiento y compararlos con los de otras especies. Recientemente ha sido hallado un fósil de Albertosaurus de dos años de edad, el más joven hallado hasta el momento, en la cama de huesos de Dry Island que ha sido re-abierta, que debió pesar cerca de 50 kilogramos y medir 2 metros de largo. Otro espécimen de la misma cantera es el más viejo, teniendo alrededor de 28 años de edad y unos 10 metros de largo. Un espécimen de 24 años de edad de la colección del Museo Tyrrell de Paleontología habría pesado aproximadamente 1,14 toneladas. Sin embargo, otro individuo de 1,28 toneladas, que se encuentra en la colección del Museo Americano de Historia Natural tenía 22 años de edad cuando murió. Cuando se estudian especímenes de edad y tamaño intermedios, representándose su curva de crecimiento, obtenemos una gráfica en forma de S, donde la mayor tasa de crecimiento se produce en un período de 4 años, que finaliza alrededor de los 16 años, como se observa en otros tiranosáuridos. La tasa de crecimiento durante esta fase se estima en un aumento de 122 kg por año. Otros tiranosáuridos de tamaño similar muestran un ritmo de crecimiento parecido, pero el ritmo es mucho más bajo que el de Tyrannosaurus, el cual crecía casi ocho veces más rápido (601 kg por año) durante esta fase de crecimiento.[3]Albertosaurus parece alcanzar la madurez esquelética, a los 16 años de edad, la misma está marcada por el fin de la fase de rápido crecimiento, que al parecer también era la edad donde alcanzaba su madurez sexual, sin embargo el crecimiento continuaba a un ritmo lento a lo largo de la vida de los animales.[4][3] El alcanzar la madurez sexual cuando el crecimiento todavía es activo parece ser una característica compartida entre dinosaurios pequeños[23] y grandes[24] así como en mamíferos grandes tales como seres humanos y elefantes.[24] Este patrón de maduración sexual relativamente temprana se diferencia llamativamente del patrón en los pájaros, que retrasan su madurez sexual hasta después de que hayan acabado el crecimiento.[20][24]
La mayoría de los albertosaurios conocidos tenían alrededor de catorce años o más al momento de su muerte. Los animales juveniles rara vez son encontrados fosilizados, principalmente por un caso de muestreo sesgado, donde es menos probable que los huesos más pequeños de los animales más jóvenes sean preservado por la fosilización que los huesos más grandes de adultos, y que los huesos pequeños son más difíciles de ser notados por los recolectores en el campo.[25] Aún así los albertosaurios jóvenes son relativamente grandes para ser animales juveniles, pero sus restos son raros en el registro fósil comparado con los adultos. Se ha sugerido que este fenómeno es una consecuencia de la biología del desarrollo y que los fósiles de albertosaurios jóvenes sean raros porque simplemente no murieron tan a menudo como los adultos.[3]
Una hipótesis postula que luego de una eclosión masiva los pequeños albertosarios murieron en grandes números, pero no se ha preservado en el registro fósil debido a su pequeño tamaño y fragilidad. Después de apenas dos años, los jóvenes eran más grandes que cualquier otro depredador en la región aparte del albertosaurio adulto, y más veloces que la mayoría de sus presas. Esto dio lugar a una disminución dramática de su tasa de mortalidad y sigue habiendo una rareza correspondiente en los fósiles. Las tasas de mortalidad se duplican al llegar a los doce años, quizás como resultado de las demandas fisiológicas de la fase de crecimiento rápido, y después se vuelve a duplicar otra vez con el inicio de la madurez sexual entre las edades de catorce y dieciséis años. Esta tasa de mortalidad alta continúa a través de edad adulta, quizás debido a las altas demandas fisiológicas, tensión y lesiones recibidas durante la competición intraespecífica para los compañeros y recursos, y eventual, los efectos cada vez mayores de la senescencia.
La tasa de mortalidad más alta en adultos puede explicar su preservación más común. Los animales muy grandes eran raros porque pocos individuos sobrevivieron bastante tiempo para lograr tales tamaños. Las altas tasas de mortalidad infantil, seguidas por mortalidad reducida entre jóvenes y un aumento repentino en mortalidad después de madurez sexual, con muy pocos animales alcanzando tamaño máximo, son un patrón observado en muchos mamíferos grandes modernos, incluyendo elefantes, búfalo africano, y rinoceronte. El mismo patrón también se considera en otros tiranosáuridos. Como conclusión y comparando con los animales modernos y lo que se sabe de otros tiranosáuridos parece apoyar a esta hipótesis anteriormente detallada de biología del desarrollo, pero el sesgo en el registro fósil pueden todavía desempeñar un papel importante, especialmente a partir de que más de dos tercios de todo los especímenes de albertosaurios se conocen a partir de un lugar.[3][20]
La capa de huesos del Albertosaurus descubierta por Barnum Brown y su equipo contiene los restos de al menos 10 individuos. Se observa que este grupo estaba compuesto por dos o tres individuos totalmente crecidos y de unos 21 años de edad; un adulto más joven de 17 años; cuatro sub-adultos en plena fase de crecimiento rápido entre los 12 y los 16 años; y un juvenil de 10 años, el cual no alcanzó la fase de crecimiento. También se halló un individuo muy joven, de unos dos años de edad.[4]
La ausencia de restos de herbívoros en las inmediaciones y el estado similar de preservación entre los muchos individuos de la cantera de capa de huesos de Albertosaurus llevó a Currie a la conclusión de que la localidad no fue una "trampa de depredadores" como Rancho La Brea en California, y que todos los animales hallados murieron al mismo tiempo, proporcionando evidencias de un comportamiento en manada.[12] Otros científicos son escépticos al respecto, señalando que los animales pudieron haberse agrupado por una inundación u otras causas.[26]
Existen numerosas evidencias de un comportamiento gregario entre dinosaurios herbívoros, incluyendo ceratopsianos y hadrosaurios.[27] Por el contrario, solo en raras ocasiones se han hallado varios dinosaurios depredadores en un mismo sitio. Pequeños terópodos como Coelophysis bauri, Deinonychus antirrhopus y Megapnosaurus rhodesiensis han sido encontrados en grupos, cuando hay depredadores más grandes como Allosaurus fragilis o Mapusaurus roseae.[28][29][30] También existen ciertas evidencias de comportamiento gregario en otros tiranosáuridos. Restos fragmentarios de individuos más pequeños fueron encontrados junto a "Sue", Tyrannosaurus rex montado en el Museo Field de Historia Natural en Chicago. Una capa de huesos en la Formación Two Medicine de Montana contenía al menos tres especímenes de una especie no nombrada de Daspletosaurus, preservados junto a varios hadrosaurios.[31] Estos hallazgos pueden corroborar la evidencia de un comportamiento social en Albertosaurus, aunque algunos o todos los lugares ya mencionados pueden representar agregaciones temporales o no naturales. Otros han especulado que en vez de grupos sociales, por lo menos algunos de estos hallazgos representan caso de frenesí alimentario similar a los del dragones de Cómodo sobre reses muertas, donde los carnívoros compiten agresivamente, pudiendo morir alguno en las luchas sobre el cual el resto practica el canibalismo.[25]
Currie también realizó algunas especulaciones acerca de los hábitos de caza en grupo de Albertosaurus. Las proporciones de las extremidades inferiores de los individuos más pequeños son comparables a las de los ornitomímidos, los cuales estuvieron probablemente entre los dinosaurios más veloces. El albertosaurio más joven era probablemente tan rápido como su presa, entre las que se podrían incluir ceratopsianos y hadrosaurios. Currie sugirió que los miembros más jóvenes de la manada podrían ser los responsables de conducir la presa hacia los adultos, que eran más grandes y fuertes, pero también más lentos.[12] Los jóvenes debieron tener una forma de vida distinta a la de los adultos, ocupando el espacio como depredador entre los enormes adultos y los terópodos contemporáneos más pequeños, el mayor de ellos tenía una masa dos veces menor que Albertosaurus.[2] Una situación similar se observa en los dragones de Komodo modernos, con los jóvenes comenzando su vida como pequeños insectívoros para luego convertirse en los depredadores dominantes en sus islas.[32] Sin embargo, como la preservación del comportamiento en el registro fósil es extremadamente rara, esta idea no puede ser probada fácilmente.
Todos los fósiles identificables como A. sarcophagus son conocidos de Formación Cañón Horseshoe en Alberta. Esta formación geológica datada entre el Mastrichtiano temprano durante el periodo Cretácico superior, hace aproximadamente 73 a 70 millones de años. Inmediatamente debajo de esta formación está la pizarra de Bearpaw, a una formación de origen marino que representa una sección del vía marítima interior occidental. La vía marítima retrocedió cuando la temperatura promedio del año retrocedio a finales del Cretácico haciéndose más frío y los niveles del mar disminuyeron a final del cretáceo, exponiendo la tierra que había sido previamente subacuática. No era un proceso parejo, y la vía marítima ingresaría periódicamente para cubrir las partes de la región a través del Cañón Horseshoe antes de finalmente de retroceder en conjunto en los años después.
Debido a los niveles cambiantes del mar, muchos diversos ambientes se representan en la Formación Cañón Herradura, incluyendo ambientes de mar adentro y costeros, como lagunas, estuarios y llanuras de mareas así como numerosas vetas de carbón que representan una antigua turbapantanosa. Como la mayor parte de los vertebrados fósiles de la formación, los restos de Albertosaurus se encuentran en los depósitos colocados en deltas y terrenos inundables de los grandes ríos durante la segunda mitad de la formación. [33]
La fauna de Formación Cañón Horseshoe es bien conocida, contiene vertebrados fósiles, incluyendo comúnmente dinosaurios entre estos. Tiburones, rayas, esturiones, Amiiformes, Lepisosteiformes y el símil Lepisosteiformes Aspidorhynchus formando parte de la fauna ictícola. Los mamíferos incluyen a multituberculados y el marsupialDidelphodon. El plesiosaurio marino Leurospondylus se ha encontrado en rocas de la Formación Cañón Horseshoe, con los ambientes de agua dulce donde abundaban tortugas, Champsosaurus y crocodilos como Leidyosuchus y Stangerochampsa. Los dinosaurios dominaban la fauna, especialmente hadrosáuridos, cuáles componen la mitad de todos los dinosaurios conocidos, incluyendo los géneros Edmontosaurus, Saurolophus y Hypacrosaurus. Ceratopsianos u ornitomímidos eran también comunes, junto componiendo otra tercera parte de la fauna. Junto con los mucho más raros anquilosáuridos y paquicefalosáuridos, todos estos animales habrían sido presa para una variedad diversa de terópodos carnívoros, incluyendo troodóntidos, dromeosáuridos, y cenagnátidos. Los albertosaurios adultos son los principales predadores en este ambiente, con los juveniles posiblemente ocupando nichos intermedios.[33]
