Deinonychus antirrhopus (¡garra terrible!)

Nuevo Deinonychus

Deinonychus (gr. "garra terrible") es un género representado por una única especie de dinosaurio terópodo dromeosáurido, que vivió a mediados del período Cretácico, hace aproximadamente 119 y 97 millones de años, entre el Aptiano y el Albiano, en lo que hoy es Norteamérica. Deinonychus era un corredor muy ágil y veloz, cualidades que se veían favorecidas por su cola larga y rígida, siempre levantada, que le ayudaba a mantener el equilibrio durante la carrera. Aunque estaba estrechamente emparentado con el velocirráptor de Mongolia, el deinonico se diferencia fácilmente a simple vista por su morro más corto, constitución más robusta y mayor tamaño. Alcanzaba longitudes de entre 2,5 y 3,5 metros y un peso de 50 a 70 kilogramos.

El nombre “garra terrible” del griego δεινος, "terrible" y ονυξ/ονυχος, "garra", se refiere a la garra inusualmente grande, en forma de hoz en el segundo dedo de cada del pie trasero, que probablemente se levantaba para que no tocara el suelo mientras que el dinosaurio caminaba apoyando en el tercer y cuarto dedo del pie. Históricamente se pensó que el Deinonychus golpearía con el pie de la garra en hoz para realizar grandes cortes en su presa; pero las pruebas recientes en reconstrucciones del similar Velociraptor sugieren que las garras se utilizaban para apuñalar, mas que para desgarrar. Las especie se la nombra D. antirrhopus que significa “equilibrio contrario”, que refiere a la idea de John Ostrom sobre la función de la cola. Como en otros dromeosauridós, las vértebras de la cola tienen una serie de tendones osificados y procesos óseos muy largos. Estas características parecían hacer de la cola en un contrapeso tieso, pero un fósil del muy estrechamente vinculado; Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986) presenta un esqueleto articulado en el que la cola se curva lateralmente con una forma de S. Esto sugiere que, en vida, la cola podría haberse curvado a los lados con un alto nivel de flexibilidad.^[1] Encontrado en las Formaciones Cloverly y Antlers, los restos de Deinonychus fueron encontrados asociado estrechamente a los del ornitópodo Tenontosaurus. Los dientes descubiertos junto a los especímenes Tenontosaurus implican fueron cazados o por lo menos devorados por Deinonychus.

El mayor espécimen conocido de Deinonychus alcanzó los 3,4 metros de largo, con un cráneo de alrededor de 410 milímetros, una altura de cadera de 87 centímetros y un peso máximo de 73 kilogramos.^[2] Poseía una gran cabeza, con alrededor sesenta dientes curvados hacia atrás, con forma de cuchillos. Los estudios del cráneo han progresado mucho durante las últimas décadas. Ostrom lo reconstruyó a partir de ejemplares parciales preservados imperfectamente, describiéndolos como triangulares, amplios, y bastante similares a los del Allosaurus. Material adicional del cráneo de Deinonychus y géneros estrechamente vinculados encontrados con una buena preservación tridimensional^[3] muestran que el paladar era más estrecho que lo que pensó Ostrom, haciendo el hocico más alargado, mientras que el yugal, flanqueado por aberturas, daba una mayor visión estereoscópica. El cráneo de Deinonychus era diferente en la forma al de Velociraptor , con un techo del cráneo como el de Dromaeosaurus , y no tenía los nasales deprimidos de Velociraptor.^[3] El cráneo y la mandíbula inferior tenían ventanas para reducir el peso del cráneo. En Deinonychus la ventana anteorbital, una abertura del cráneo entre el ojo y las narinas, eran particularmente grandes.^[3]

Su cuello arqueado en forma de S, extremidades largas y fornidas y el segundo dedo del pie provisto de la extraordinaria y terrible garra falciforme, que el animal alzaba del suelo para conservar su aguda punta, y cuya función no era otra sino que desgarrar y destripar. El primer dedo estaba atrofiado, el quinto ausente y el tercero y cuarto se usaban para caminar. En las garras delanteras había sólo tres dedos igual de fuertes y coronados por garras curvas del mismo tamaño, el primer dígito era el más corto y el segundo era el más largo. Cuando no se usaban para aferrar a la presa, estas garras se recogían bajo el brazo, de forma similar a como un ave recoge sus alas

Yacimientos con cientos de individuos fosilizados y esqueletos de otros dinosaurios con dientes de deinonico de distinto tamaño incrustados indican claramente que esta especie era un animal social que vivía en manadas. Los deinonicos se valían de su gran número para cooperar en la caza y dar muerte así a animales mucho mayores que ellos. Parece que el gran herbívoro Tenontosaurus de hasta 6,5 metros de longitud (más del doble que un deinonychus adulto) era una presa habitual en su dieta.
Tras haber rodeado a la víctima con la ayuda de ingeniosas tácticas de caza, los deinonicos saltaban sobre ella y procedían a desgarrarla con sus uñas afiladas, especialmente la gran garra en forma de hoz de cada pie, que era retráctil y podía golpear bastante fuerte gracias a los potentes músculos que la controlaban. Los dientes los usaban en raras ocasiones para matar a la víctima; los que se han encontrado incrustados sobre los huesos de tenontosaurios seguramente acabaron ahí al devorar a la presa. Se ignora qué clase de organización habría en las manadas de deinonico, pero al ser depredadores sociales capaces de tramar estrategias de caza, es muy probable que tuviesen una organización jerárquica similar a la de los cánidos o hienas actuales.

Los restos fósiles de Deinonychus han sido recobrados de la Formación Cloverly de Montana y Wyoming^[4] y de la Formación Antlers de Oklahoma,^[5] en Estados Unidos. Adicionalmente, un diente de las capas de arcilla de Cloveryy de la Formación Potomac en la costa atlántica de Maryland ha sido asignado a este género.^[6]

Los primeros restos en ser encontrados, se hallaron en 1931 en el sudeste de Montana cerca del pueblo de Bridger. Un grupo liderado por el paleontólogo Barnum Brown, se concentraron sobre todo en excavar y preparar los restos del ornitópodo Tenontosaurus, pero en su informe de campo sobre el sitio excavación para el Museo Americano de Historia Natural, informo el descubrimiento de un pequeño dinosaurio carnívoro cerca del esqueleto de Tenontosaurus, "pero muy encajado en la roca lo que lo hacia difícil de preparar".^[7] Llamó informalmente al animal "Daptosaurus" e hizo preparaciones para describirlo y lo colocó en la exhibición, pero nunca termino este trabajo.^[8] Posteriormente B. Brown volvió de la Formación Cloverly con el esqueleto de un terópodo más pequeño con aparentemente los dientes de gran tamaño, al que nombró informalmente como "Megadontosaurus". John Ostrom, reviso el material varias décadas más tarde, identificando a los dientes como pertenecientes a un Deinonychus, el esqueleto proveniente de un animal totalmente distinto al que nombró Microvenator.^[8] Un poco más de treinta años más tarde, en agosto de 1964, el paleontólogo John Ostrom llevó a una expedición del Museo Peabody de la Universidad de Yale que descubrió más material esquelético. Las expediciones durante los dos veranos siguientes desenterraron más de 1000 huesos, entre los cuales estaban por lo menos tres individuos. Puesto que la asociación entre los varios huesos recuperados era débil, la fabricación del número exacto de animales individuales se presentó imposible de determinar correctamente, el espécimen tipo (YPM 5205) de Deinonychus fue restringido a un pie izquierdo completo y un pie derecho parcial que pertenecieron definitivamente al mismo individuo.^[9] Los especímenes restantes fueron catalogados en cincuenta entradas separadas en el Museo Peabody de Historia Natural deYale.

Posteriores estudios de J. Ostrom y G. E. Meyer analizaron su propio material así como el "Daptosaurus" de B. Brown detalladamente y encontraron que era lo misma especie. J. Ostrom publico su descubrimiento en 1969, dándole a todos los restos referido al nombre de Deinonychus antirrhopus.^[9]

Aunque una mirada de huesos estaba disponible antes de 1969, muchos importantes faltaban o eran difíciles de interpretar. Había pocos elementos postorbitales del cráneo, ningún fémures, sacro, espoleta o esternón, vértebras faltantes, y J. Ostrom pensó que solamente un fragmento minúsculo era el coracoides. La reconstrucción esquelética de J. Ostrom de Deinonychus incluyó un hueso pélvico muy inusual, un pubis trapezoidal y plano, diferente al de los otros terópodos, pero que era de la misma longitud que el isquion y que fue encontrada a la derecha de este.

En 1974 J. Ostrom publicó otra monografía sobre el hombro de Deinonychus en cuál corrigió que el pubis que él había descrito era realmente un coracoides, un elemento del hombro.^[10] En ese mismo año, otro espécimen de Deinonychus fue excavado en Montana por una expedición de la Universidad de Harvard dirigida por Farish Jenkins. Este descubrimiento agregó varios nuevos elementos; fémures bien preservados, pubis, un sacro, y mejores ilion, así como los elementos del pie y del metatarso.J. Ostrom describió este espécimen y revisó la restauración esquelética de Deinonychus. Esta vez se vieron pubis muy largos, y J. Ostrom comenzó a sospechar que pudieron incluso haber estado orientados hacia cauda poco como en los pájaros.^[11]

Un esqueleto de Deinonychus que incluye los huesos del espécimen original y más completo puede verse en el Museo Americano de Historia Natural,^[12] con otro ejemplar en el Museo de Zoología Comparada de la Universidad de Harvard. Los especímenes del Museo Americanos y de Harvard son de un lugar distinto que los de Yale. Incluso estos dos montajes esqueléticos están carecen de elementos incluyendo los esternones, las costillas esternales, la espoleta, y gastralias.
Incluso después de todo el trabajo de J. Ostrom, varios pequeños bloques de material incrustado en la roca seguía estando sin preparación en el almacén del AMNH. Éstos consistieron sobre todo en huesos y fragmentos aislados de huesos, incluidos en la matriz original, o en la roca circundante en la cual los especímenes terminaron enterrados inicialmente. Un examen de estos bloques sin preparación de Gerald Grellet-Tinner y de Peter Makovicky en 2000 reveló una característica interesante, pasada por alto. Varios huesos largos y finos identificados en los bloques como tendones osificados (estructuras que ayudaron a atiesar la cola de Deinonychus) resultado representar realmente gastralias (costillas abdominales). Más perceptiblemente, una gran cantidad de cáscaras de huevo fosilizadas previamente inadvertidas fueron descubiertas en la matriz de la roca que había rodeado el espécimen original de Deinonychus.^[13]
En un informe posterior, más detallado sobre las cáscaras de huevo, G. Grellet-Tinner y P. Makovicky concluyeron que los huevos pertenecieron casi ciertamente a Deinonychus, representando el primer huevo del dromeosáurido que se identificará.^[7] Por otra parte, la superficie externa de una cáscara de huevo fue encontrada en contacto cercano con las gastralias que sugerriria que ese Deinonychus pudo haber estado incubando sus huevos. Esto implica que Deinonychus realizaba un traspaso térmico del cuerpo como mecanismo para la incubación del huevo, e indica endotermia similar a las aves actuales.^[14] El estudio adicional de Gregory Erickson y colegas encuentra que este individuo tenía entre 13 o 14 años a la muerte y su crecimiento amesetado. A diferencia de otros terópodos, en su estudio de especímenes encontrados asociado con los huevos o nidos, había acabado el crecimiento a la hora de su muerte. ^[15]

La descripción de 1969 hecha por J. Ostrom de Deinonychus ha sido descrito como uno de los hechos más importantes de la paleontología del mediados del siglo XX.^[16] El hallazgo de los primeros restos de muchos de Deinonychus por los paleontólogos John Ostrom y Grant E. Meyer en 1964, en el sur de Montana, llevaron a Ostrom a suponer que el Deinonychus vivía en manadas, algo impensable para la época, que juzgaba a los dinosaurios tan obligádamente estúpidos que sólo podrían llevar una vida solitaria. También dio con las primeras evidencias de que los deinonycos depredaban sobre los Tenontosaurus; algo que, evidentemente, no podrían hacer en solitario.

Uniendo estas evidencias con su singular anatomía, Ostrom describió al Deinonychus como un animal activo, ágil, veloz y mínimamente inteligente, características que implicaban necesariamente el que fuera un animal de sangre caliente. Tal idea tuvo un fuerte impacto en los círculos académicos y posteriormente en la idea popular sobre los dinosaurios, que llevaron a lo que se ha denominado como Renacimiento de los Dinosaurios, el abandono de los prejuicios decimonónicos sobre los dinosaurios y su estudio sistemático como animales de su tiempo. La avalancha de descubrimientos posteriores que ha dibujado a los dinosaurios como animales bien adaptados, inteligentes, ágiles, de sangre caliente, buenos padres de su prole y capaces de tener vida social, serían impensables si el Deinonychus no hubiese llevado a Ostrom a dar el pistoletazo de salida. Varios años después, J. Ostrom noto las similitudes entre los miembros de Deinonychus con las aves, siendo esta observación lo que le llevo a revivir la hipótesis que las aves descendían de los dinosaurios.^[17] Treinta años después esa idea esta mundialmente aceptada.
Deinonychus estaba seguramente emplumado como su cercano pariente Velociraptor, demostrado en 2007 en base de las marcas de las plumas en los brazos. Tales marcas demuestran donde se anclan las plumas en pájaros actuales. Este descubrimiento reciente agregó el peso a las teorías ya fuertes que todos los dromeosáuridos fueron emplumados.^[18]

Varios años después, el estudio de los fósiles de Deinonychus permitió a Ostrom apreciar ciertas similitudes entre éste y las aves. Con esto, Ostrom propuso que las aves descendían de los dinosaurios, algo que ya había mencionado Thomas Henry Huxley en el siglo XIX pero que había caído en el olvido desde los años 20 del siglo pasado. Pese a las fuertes críticas de los ornitólogos y paleontólogos de la época, decenas de descubrimientos en los 30 años siguientes han dado la razón a Ostrom. Hoy en día, incluso se conocen numerosos deinonicosaurios y dinosaurios similares con plumas avianas auténticas como Velociraptor o Microraptor, por lo que es muy probable que el propio Deinonychus tuviera también una cubierta plumosa que le ayudase a regular el calor corporal. Deinonicosaurios (Deinonychosauria) y aves (Avialae) están reunidas actualmente en el clado Maniraptora.

Deinonychus es uno de los mejor conocidos entre los Dromaeosauridae,^[19] junto al más pequeño y relativamente cercano Velociraptor, del Campaniano de Asia Central.^{[20] [21]} El clado que ellos forman se llama Velociraptorinae. El nombre Velociraptorinae fue por primera vez acuñado por Rinchen Barsbold en 1983^[22] y originalmente contenía solo al Velociraptor. Posteriormante Phil Currie incluyó a más dromeosáuridos.^[23] Del Cretácico superior a Tsaagan de Mongolia^[20] y al norteaméricano Saurornitholestes,^[2] pueden también estar entre los familiares cercanos, pero este último es mal conocido y difícil de clasificar.^[20] Velociraptor y miran a sus parientes usaron sus garras más que sus cráneos como herramientas de caza, en comparación con dromeosáuridos como Dromaeosaurus de cráneos más masivos.^[24] Junto con Troodontidae, los dromeosáuridos del clado Deinonychosauria son taxones hermanos de las aves. Filogenícamente, Deinonychosauria al grupo de dinosaurios no aviares más cercano a las aves.^[25]

La evidencia geológica sugiere que Deinonychus habitaba una llanura aluvional o zonas pantanosas.^[19] El paleoambiente de ambas formaciones, la Cloverly y la de Antlers, en dondes los restos de Deinonychus han sido encontrados, consisten de bosques, deltas fluviales y lagos, no muy diferente a lo que es hoy Luisiana.^[26] Otros animales que compartieron este mundo con Deinonychus al herbívoro armado Sauropelta , el más grande de los raptores Utahraptor y los ornitópodos Zephyrosaurus y Tenontosaurus. En Oklahoma, el ecosistema de Deinonychus también incluyó al terópodo Acrocanthosaurus, y el gigante Sauroposeidon, el cocodriliano Goniopholis, y el Lepisosteiformes Lepisosteus.^[26] Si los dientes encontrados en Maryland son de «Deinonychus», entonces sus vecinos incluirían Astrodon , Dryptosaurus y un nodosáurido, llamado Priconodon conocido solamente por los dientes.

Comportamiento predador
Los dientes de Deinonychus encontrados en asociación con fósiles del dinosaurio ornitópodo Tenontosaurus son muy comunes en la Formación Cloverly. Se han descubierto dos sitios que preservan fósiles bastantes completos de Deinonychus cerca a Tenontosaurus. El primero, el sitio de Yale en Cloverly, Montana, incluye numerosos dientes, cuatro fósiles de Deinonychus adultos y un juvenil. La asociación de este número de esqueletos de Deinonychus en un solo lugar sugiere que Deinonychus puede haberse alimentado de ese animal, y quizás haberlo cazado. J. Ostrom y W. Maxwell incluso han utilizado esta información para especular que Deinonychus pudo haber vivido y cazado en manadas.^[27] El segundo Sitio es en la Formación Antlers de Oklahoma. El sitio contiene seis esqueletos parciales de Tenontosaurus de varios tamaños, junto con un esquelético parcial y muchos dientes de Deinonychus. Un húmero del Tenontosaurus incluso tiene lo qué pudo ser marcas de dientes de Deinonychus. D. Brinkman et al. . (1998) precisan que Deinonychus tenía un peso adulto de 70 a 100 kilogramos, mientras que los Tenontosaurus adultos pesaban entre 1 a 4 toneladas. Un solitario Deinonychus no podría matar un Tenontosaurus adulto, sugiriendo que la caza en manadas sería posible.^[28]
Un estudio reciente por B. T. Roach y D. L. Brinkman han aportado en la pregunta sobre el comportamiento cooperativo durante la caza en manada de Deinonychus , basados en lo que se sabe de la caza de carnívoros modernos y tafonomía de sitios de Tenontosaurus. Los arcosaurios modernos, (pájaros, cocodrilos) y el Dragón de Komodo exhiben poco de caza cooperativa, en su lugar, son generalmente cazadores solitarios, o se agrupan en carcasas muertas anteriormente, donde ocurre mucho conflicto entre los individuos de la misma especie. Por ejemplo, en las situaciones donde los grupos de dragones de Komodo están comiendo juntos, los individuos más grandes comen primero y atacarán a Dragones de Komodo más pequeños que intenten alimentarse. Si se mata al animal más pequeño, éste es canibalizado. Cuando esta información se aplica a los sitios de Tenontosaurus, parece que es consistente con lo encontrado entre los Dragones de Komodo y cocodrilos. Los restos esqueléticos de Deinonychus encontrados en estos sitios son de subadultos y las piezas que faltan en ellos son consistentes con la predación por otro Deinonychus.^[29]

A pesar de ser la característica más distintiva de Deinonychus, la forma y la curvatura en hoz de la garra varía entre los especímenes. El espécimen tipo descrito por J. Ostrom en 1969 tiene una garra fuertemente curvada en hoz, mientras que un espécimen más nuevo descrito en 1976 tenía una garra con una curvatura mucho más débil, más similar en perfil con el de las garras normales en los restantes dedos del pie.^[30] J. Ostrom ha sugerido que esta diferencia en el tamaño y la forma de las garras en hoz podría ser debido a la variación individual, sexual, o relativa a la edad.

J. Ostrom especuló originalmente que Deinonychus agarraba sus presas con las garras de las manos mientras que pateaba desgarrando con sus garras falciformes.^[9] Posteriores estudios, sin embargo, han demostrado que las garras falciformes no fueron utilizadas para desgarrar pero si para asestar pequeñas puñaladas a la víctima,^[31] posiblemente indicando su uso como crampones para escalar.^[32] Estudios biomecánicos Ken Carpenter en 2002 confirmaron que la función más probable de los brazos era la de agarrar la presa, pues sus grandes longitudes habrían permitido un alcance más largo que para la mayoría de los otros terópodos. El grande y alargado coracoides hace suponer la existencia de músculos de gran alcance en los brazos, lo que consolida esta teoría.^[33] Los estudios biomecánicos de K. Carpenter usando moldes de los huesos también demostraron que los Deinonychus no podían doblar sus brazos contra su cuerpo como un pájaro, contrariamente lo qué fue deducido en 1985 de las descripciones anteriores por Jacques Gauthier^[34] y Gregory S. Paul en 1988.^[2]

Los estudios de Phil Senter en 2006 indicaron que los brazos de Deinonychus se podían utilizar no sólo para agarrar sino también para llevar los objetos hacia el pecho. La presencia probable de un ala grande emplumada en Deinonychus, sin embargo, habría limitado en un cierto grado la gama de movimiento de los brazos. Por ejemplo, cuando Deinonychus llevaba sus brazos hacia adelante, la palma de la mano giraba automáticamente a una posición hacia arriba. Esto habría hecho que un ala bloqueara a la otra si ambos brazos estuviesen extendidos al mismo tiempo, llevando P. Senter a concluir eso que lo atraer objetos al pecho habría sido lograda solamente con un brazo a la vez. La función de los dedos también habría estado limitada por las plumas; por ejemplo, solamente el tercer dígito de la mano se habría podido emplear en actividades tales escarbar en las grietas para buscar pequeñas presa, y solamente en perpendicular a la posición del ala.^[35] Alan Gishlick, en un 2001 estudio de la mecánica del brazo de Deinonychus, encontró que incluso si las plumas grandes del ala estaban presentes, la capacidad de atrape de la mano no habría sido obstaculizada perceptiblemente. Esta habría sido perpendicular al ala, y sería sostenida probablemente por ambas manos simultáneamente en un " abrazo de oso", hecho apoyado por los estudios posteriores del brazo por Carpenter y Senter.^[36]
W. Parsons ha demostrado que los especímenes juveniles y subadultos de Deinonychus exhiban algunas diferencias morfológicas con los adultos. Por ejemplo, los brazos de los especímenes más jóvenes eran proporcional más largos que los de los adultos, una indicación posible de la diferencia en comportamiento entre los jóvenes y adultos.^[37]

Los dromeosáuridos, especialmente Deinonychus, se representan a menudo como animales inusualmente de rápidos en los medios masivos, y J. Ostrom mismo especuló que Deinonychus era veloz en su descripción original.^[9] Sin embargo, cuando el primer «Deinonychus» fue descrito, carecía de una pierna completa, y J. Ostrom especulo sobre la longitud del fémur, que más adelante se comprobó sobredimensionado. En un estudio posterior, J. Ostrom observó que el cociente del fémur a la tibia no es tan importante en la determinación de velocidad como la longitud relativa del pie y de la parte inferior de la pierna. En las aves modernas, como el avestruz, el cociente entre el pie y la tibia es 0,95. En dinosaurios inusualmente de rápidos como el Struthiomimus, el cociente es 0,68, pero en Deinonychus, el cociente es de 0,48. J. Ostrom indicó que "solamente una conclusión es razonable, el Deinonychus no era particularmente rápido comparado con otros dinosaurios, ni con las aves corredoras modernas".^[30]
El bajo cociente del miembro posterior distal en Deinonychus es debido en parte a un inusuálmente corto metatarso. El cociente es realmente más grande en individuos más pequeños que en los más grandes. J. Ostrom sugirió que el metatarso corto se pueda relacionar con la función de la garra falciforme, y utilizó el hecho de que parece hacerse más corto mientras que los individuos envejecen como soporte de esto. Interpretó todas estas características, el segundo dedo del pie corto con la garra agrandada, el metatarso corto, etc. como ayuda para el uso de la pierna trasera como arma ofensiva, donde la garra giraría hacia abajo y atrás, y de la pierna empujaba hacia abajo y detrás al mismo tiempo, desgarrando en la presa. J. Ostrom sugirió que el metatarso corto redujera la tensión total en los huesos de la pierna durante tal ataque, e interpretó el arreglo inusual de las inserciones musculares en la pierna del Deinonychus como apoyo para su idea que un sistema de músculos distinto fuera utilizado en el movimiento rapaz y en caminar. Por lo tanto, J. Ostrom concluyó que las piernas de Deinonychus representaban un equilibrio entre las adaptaciones corrientes necesarias para un depredador ágil, y las características para compensar su arma única del pie.^[30]
En su estudio de 1981 de las huellas de dinosaurio encontrada en Canadá, Richard Kool realizo estimaciones groseras sobre la velocidad que caminan basadas en varios rastros de huellas hechas por diversas especie en la Formación Gething de la Columbia Británica. R. Kool estimo para una de estos rastros de icnospecies, Irenichnites gracilis (que pudo haber sido de hecho Deinonychus), una velocidad al caminar de 2,8 metros por segundo (alrededor de 10,1 km por hora).^[38]

La identificación en 2000 de un probable huevo de Deinonychus asociado a uno de los especímenes originales permitió la comparación con otros dinosaurios terópodos en términos de estructura del huevo, nido, y reproducción. En su estudio de 2006 del espécimen, G. Grellet-Tinner y P. Makovicky examinaron la posibilidad que los dromeosáuridos se había estado alimentando de los huevos, o que fragmentos había sido asociado al esqueleto de Deinonychus por coincidencia. Descartaron la idea que el huevo había sido una comida para el terópodo, observando que los fragmentos fueron intercalados entre las gastralias y los huesos del brazo, haciéndolo imposible que representaran el contenido estomacal del animal. Además, la manera de la cual el huevo había sido machacado y hecho fragmento indicando que había estado intacto a la hora del entierro, y estaba quebrado por el proceso de fosilización. La idea que el huevo fuera asociado aleatoriamente al dinosaurio también fue encontrada como inverosímil, los huesos que rodeaban el huevo no habían sido dispersados ni desarticulado, sino seguían estando bastante intactos concerniente a sus posiciones en vida, indicando que el área alrededor al huevo no fueron disturbadas durante la preservación. El hecho de que estos huesos fueran gastralias, que muy raramente se encuentran articulados, apoyó esta interpretación. Toda la evidencia, según G. Grellet-Tinner y P. Makovicky, indican que el huevo estaba intacto debajo del cuerpo del Deinonychus cuando fue enterrado. Es posible que éste representa el empollamiento o comportamiento de nido en Deinonychus similar a lo visto en troodóntidos relacionados y oviraptóridos, o que el huevo estaba de hecho en el interior del oviducto cuando murió el animal.^[7]

El examen de la microestructura del huevo de Deinonychus confirma que perteneció a un terópodo, puesto que comparte características con otros huevos conocidos de terópodos y muestra que diferencias con huevos de ornitisquios y saurópodos. Comparado a otro terópodos maniraptores, el huevo de Deinonychus es más similar a los de oviraptórido que a los de troodóntidos, a pesar de los estudios que demuestran que estos últimos son lo más estrechamente vinculados a los dromeosáuridos como ' ' Deinonychus' '. Mientras que el huevo estaba muy roto para determinar exactamente su tamaño, G. Grellet-Tinner y P. Makovicky estimaban un diámetro alrededor de 7 cm basado en la anchura del canal pélvico a través del cual el huevo tuvo que haber pasado. Este tamaño es similar al diámetro de 7.2 cm del más grande huevo de Citipati huevos de un oviraptórido. Citipati y Deinonychus también compartieron el mismo tamaño de cuerpo total, apoyando esta estimación. Además, el grosor de las cáscaras de huevo de Citipati y Deinonychus son casi idénticas, y puesto que el grueso de cáscara se correlaciona con el volumen del huevo, estos datos apoyan la idea que los huevos de estos dos animales eran de tamaño casi igual.^[7]

Microraptor

Nuevo Microraptor

Microraptor (gr. "pequeño rapaz") es un género de dinosaurios terópodos dromeosáuridos, que vivieron a principios del período Cretácico, hace aproximadamente 130 y 125 millones de años, en el Barremiano, en lo que hoy es Asia.
Como Archaeopteryx, Microraptor provee importante información de la relaciones evolutivas entre aves y dinosaurios. Microraptor posee largas plumas pennáceas que forman superficies de sustentación en patas, brazos y cola. Xu (2003) lo describe como un "dinosaurio de cuatro alas", y especula que pudo haber usado los cuatro miembros para suministrarse elevación. Dos especies han sido nombradas, M. zhaoianus y M. gui. Se ha sugerido recientemente que todos los especímenes pertenecen a una sola especie, que se llamaría M. zhaoianus. Cryptovolans, otro dromeosáurido de cuatro alas, puede también ser una especie de Microraptor.^[1]

Los especímenes adultos de Microraptor rondaban los 42 a 83 centímetros de largo, con un peso estimado de 1 kilogramo, Microraptor fue uno de los más pequeños de los dinosaurios conocidos.^{[2] [3]} Aparte de ser uno de lo más pequeños, Microraptor el primer dinosaurio no aviano descubierto con impresiones de plumas y alas. Tres especímenes de M. zhaoianus han sido descrito en detalle, más seis ejemplares de M. gui descrito por Xu et al. en 2003, en la mayoría se ven impresiones de plumas. Algo inusual incluso entre los primeros pájaros y dinosaurios emplumados, es que Microraptor es uno de los pocos géneros que poseía plumas de vuelo largas en sus pies así como sus antebrazos y manos. Sus cuerpos tenían una cubierta de gruesas plumas, con una vela de forma de diamante en el extremo de la cola, posiblemente para mayor estabilidad durante el vuelo. Xu et al. (2003) comparan las largas plumas de la cabeza de Microraptor con las de la águila monera filipina. Bandas oscuras y claras aparecen en algunos ejemplares, que podrían ser patrones de color en vida. Varias características anatomicas vistas en Microraptor, por ejemplo una combinación de dientes lisos y parcialmente serrados con cuellos estrechos y los huesos del brazo superior inusualmente largos, se comparten con las aves primitivas y los trodóntidos primitivos. Microraptor es particularmente parecido al trodóntido basal Sinovenator. En su descripción de 2002 de dos especímenes de M. zhaoianus, Hwang et al. Comenta que esto no es particularmente sorprendente, dado que ambos Microraptor y Sinovenator son miembros muy primitivos de dos grupos estrechamente cercanos, y ambos cerca de la fractura de Deinonychosauria entre dromeosáuridos y trodóntidos.^[4]

El Microraptor se conoce por lo menos por una docena de fósiles bien preservados que han sido recobrados en sedimentos de la Formación Juifotang Liaoning, China.

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El nombre Microraptor es controvertido a causa de las circunstancias inusitadas de su descripción original. Los primeros especímenes fueron descritos partiendo de un espécimen quimera construido a partir de varios especímenes chinos enviados a Estados Unidos para ser vendidos. Cuando el fraude fue revelado por Xu Xing, del Instituto de Paleontología de Vertebrados y Paleoantropología de Pekín, Storrs L. Olson, conservador de aves en el National Museum of Natural History (dependiente de la Smithsonian Institution), publicó una descripción de la cola en una revista poco conocida, bautizando a la especie Archaeoraptor liaoningensis, en un intento de eliminar el nombre de los archivos paleornitológicos asignándolo a la parte que tenía menos probabilidades de ser realmente un ave.^[5] Sin embargo, Xu descubrió los demás restos del espécimen al que pertenecía la cola, y publicó después una descripción del mismo, designándole como Microraptor zhaoianus.^[6]

Dado que los dos nombres designaban al mismo individuo y la misma especie, Microraptor zhaoianus ha quedado como sinónimo de Archaeorraptor liaoningensis, y este último nombre, en tanto sea válido, tiene prioridad. Por lo que según algunas interpretaciones de la Comisión internacional de Nomenclatura Zoológica, el nombre válido para este animal es, probablemente Archaeoraptor liaoningensis Olson 2000. Sin embargo persisten ciertas dudas respecto a si Olson habría cubierto realmente los criterios formales para el establecimiento de un nuevo taxón.

La mayoría de los paleontólogos no están dispuestos a usar el nombre de Archeoraptor con independencia del estatus del nombre desde un punto de vista reglamentario. Por un lado el nombre aparece especialmente ligado con el fraude y el escándalo de National Geographic. Y por otro, parece que consideran que lo que Olson pretendía al proponer el nombre equivale a un sabotaje nomenclatural que los paleontólogos no quieren ver consagrado. Así que el nombre Microraptor zhaoianus Xu et al., 2000 es la alternativa universalmente aceptada.
Se han encontrado seis esqueletos virtualmente completos en Liaoning, en China, entre 2001 y 2002. Cryptovolans pauli, que tiene el mismo tipo de cuerpo con cuatro alas podría ser una especie del género Microraptor. Senter et al. (2004) han interpretado que M. zhaoianus, M. gui, y C. pauli son todos un mismo animal, M. zhaoianus.

Microraptor, junto con otros raptores de 4 alas forman un clado dentro de la subfamilia Microraptorinae de Dromaeosauridae, el llamado Microraptoria. El arreglo único de las alas encontrado en Microraptor plantea la cuestión de su importancia en el origen del vuelo en pájaros modernos. Paso el vuelo de las aves a través de una etapa de cuatro alas, o eran los planeadores de cuatro alas como Microraptor un callejón sin salida en la evolución. Desde 1915, algunos científicos habían sostenido que la evolución del vuelo de los pájaro pudo haber pasado con un estadio de cuatro alas (o ' ' tetrapteryx' ').^[7] Chatterjee y Templin no tomaron una postura fuerte en esta posibilidad, observando que una interpretación convencional y una etapa tetrapteryx son igualmente posibles. Sin embargo, basado en la presencia de pierna inusualmente largas y emplumas en varios dinosaurios emplumados, Archaeopteryx y algunos pájaros modernos tales como las rapaces, así como el descubrimiento de Pedopenna (otro dinosaurio con las plumas primarias largas en sus pies), los autores sostuvieron que el cuerpo actual de la evidencia, de la morfología y filogenia, sugiere que el vuelo de las aves cambiara en un cierto punto de una dominación compartida de los miembro a la dominación del miembro delantero, y que todos los pájaros modernos pudieron haberse desarrollado de antepasados de cuatro alas, o por lo menos de antepasados con las plumas inusualmente largas de las pierna concerniente a la configuración moderna.^[3]

Como su pariente más próximo, Cryptovolans (que puede ser sinónimo de Microraptor), los microrráptores poseían dos pares de alas. En otras palabras, las dos patas de delante y las dos patas de atrás se habían convertido evolutivamente en alas. Algunos científicos chinos propusieron que estos animales podían servirse de ellas para planear y tal vez para un vuelo batido, pero estudios efectuados en el Museo de Berlín sobre los Archaeopteryx, de mayor edad, mostraron que tenían sus patas traseras dotadas de plumas de vuelo (asimétricas), aunque en este caso eran más cortas. Muchos científicos creen, en la actualidad, que todos los dinosaurios voladores originales tenían plumas largas en sus patas traseras que les servían para mantener el equilibrio en vuelo y cambiar de dirección, función que en las aves actuales cumplen las plumas caudales . Ha sido propuesto por los científicos chinos que el animal se deslizara, y vivió probablemente en los árboles, señalando al hecho de que las alas de los pies de Microraptor habrían obstaculizado su capacidad de andar en tierra, y sugiere que todos los dromeosáuridos primitivos pudieron haber sido arbóreos.^[8]
Sankar Chatterjee afirmó en el 2005 que para volar, las alas deberían estar separadas, como las de un biplano, en vez de superpuestas, como las de las libélulas. Y, ya que la última postura habría sido anatómicamente imposible. Usando este modelo de biplano, Chatterjee podía calcular métodos posibles de planeo, y determino que Microraptor empleó muy probablemente planeo de fuga lanzándose de una percha, el animal se lanzaba hacia abajo en una profundo curva en U y entonces levantado otra vez para aterrizar en otro árbol. Las plumas no directamente empleadas en la estructura de ala de biplano, como las de la tibia y la cola, se habrían podido utilizar para controlar la fricción y para alterar el recorrido de vuelo, la trayectoria, etc. La orientación de las alas traseras también habría ayudado al control animal en su planeo. Chatterjee también utilizó algoritmos de la computadora la capacidad del vuelo del animal para comprobar independientemente si Microraptor era capaz de un vuelo verdadero, accionado, además del deslizamiento pasivo. Los datos resultantes demostraron que Microraptor tenía los requisitos para sostener el vuelo normal, así que es teóricamente posible que el animal volara en alguna ocasión además del planeo.^[3]
Algunos paleontólogos han sugerido que los dinosaurios emplumados utilizaron sus alas para lanzarse en paracaídas desde árboles, para atacar o posiblemente emboscar su presa en tierra, como precursor al planeo o al vuelo verdadero. En su estudio 2007, Chatterjee y Templin probaron esta hipótesis también, y encontraron que la superficie combinada del ala de Microraptor era demasiado estrecha lanzarse en paracaídas con éxito a la tierra sin lesión alguna desde cualquier altura significativa. Sin embargo, los autores dejaron abierto la posibilidad que Microraptor podría lanzarse distancias cortas en paracaídas, como entre las ramas de un árbol que estuvieran cerca. Chatterjee y Templin también eliminaron la posibilidad de un despegue terrestre. Microraptor careció las adaptaciones necesarias en su articulación del hombro para levantar sus alas delanteras verticalmente para generar la elevación necesaria, y los autores sostuvieron que un despegue terrestre habría dañado plumas de vuelo en los pies. Esto sale solamente de la posibilidad del lanzamiento de una perca elevada, y los autores observaron que incluso los pájaros modernos no necesitan utilizar mucha energía al lanzace de árboles, sino utilizan la técnica de vuelo en picada y elevación que encontraron en Microraptor.^[3]

Microraptor ha aparecido en un número de documentales, de libros, y de películas. El género tuvo su principal aparición en el tercer episodio del documental de 2006 y serie de televisión Prehistoric Park. El el episodio, Microraptor fueron mostrados lanzándose de los árboles a comer en gusanos y los insectos que fueron traídos a la superficie por el paso de un gigante titanosaurianos. Microraptor también aparece en el documental de NOVA The Four Winged Dinosaur. Un Microraptor en el filme animado The Land Before Time XII: The Great Day of the Flyers. En el libro de James Gurney de2007 Dinotopia: Journey to Chandara, el Imperio Chandaran, del sudoeste de la isla Dinotopia, es regido Microraptor por el Emperadeor Hugo Khan. En 2006, un modelo de Microraptor es introducido en la Colección Carnegie.

Meilong (dragon durmiente)

nuevo meilong

Mei (zhn "sueño profundo") es un género representado por una única especie de dinosaurio terópodo trodóntido, que que vivió a principios del período Cretácico, hace aproximadamente 135 millones de años, en el Valanginiano, en lo que hoy es Asia. Sus restos se encontraron en sedimentos de la Formación Yixian de la provincia china de Liaoning. El nombre de la especie tipo, Mei long, proviene del chino 寐 mèi sueño profundo y 龙 lóng que significa dragón. El espécimen fósil, preservado en detalle tridimensional, escondía su cabeza entre sus patas delanteras, en una posición similar a la del sueño de las modernas aves, por lo que provee una prueba etológica más del nexo entre los pájaros y los dinosaurios.^[1] La química de la matriz de la piedra y la actitud de reclinación indican que el animal vivo fue enterrado probablemente inmediatamente por ceniza volcánica. Mei tiene el nombre de género más corto de cualquier dinosaurio, sobrepasando los nombres récord anteriores, Minmi, un anquilosauriano descubierto en Australia, y Khaan, un oviraptórido de Mongolia.

Mei long hace una aparición en la serie para TV de ITV Prehistoric Park, donde fueron representados que atacaban a un miembro del equipo documental ficticio, buscando el alimento en su paquete. En la demostración, varios M. long fueron más adelante encontrada muertos cerca de un volcán, sofocado por los gases tóxicos.^[2] El documental representó las posiciones en las cuales los fósiles fueron descubiertos, con una postura de pájaro. Sin embargo, el programa también representó erróneamente a Mei coexisitiendo con el dromaeosáurido Microraptor gui, que se conoce de las rocas más jóvenes de la Formación Jiufotang, no en la más antigua Formación Yixian donde Mei fue encontrado.