Coelophysis (huesos huecos)

Nuevo Coelophysis

Coelophysis (gr. "huesos huecos") es un género representado por una única especie de dinosaurio terópodo celofísido, que vivió a finales del período Triásico, hace aproximadamente 215 millones de años, en el Noriano, al suroeste de Norteamérica. Su nombre génerico se debe a que los huesos de sus patas eran huecos y proviene del griego antiguo κοιλος/koilos que significa "hueco" y φυσις/physis "forma". La especie tipo, C. bauri, fue descrita por Edward Drinker Cope en 1889. El nombre Rioarribasaurus es sinónimo de Coelophysis. Otro Dinosaurios, Megapnosaurus, es considerado por algunos investigadores como sinónimo de Coelophysis.

C. bauri es el dinosaurio primitivo mejor conocido con un gran número de esqueletos completos. Su cuerpo tenía una constitución grácil y llegaba a medir de 2,5 a 3 metros^[1] de longitud, alcanzaba el metro de altura y pesaba cerca de 28 kilogramos. Este esbelto y ágil corredor vivió en América del Norte y sus registros fósiles han sido encontrados en Arizona y en Nuevo México, en Estados Unidos. Fueron identificadas dos formas de celofisis, una robusta y otra grácil; al principio se consideró que se trataba de dos especies diferentes, pero más tarde los paleontólogos concluyeron que se trataba de machos y hembras de la misma especie, C. bauri.

Coelophysis era un animal delgado en su aspecto general y posiblemente un veloz corredor. A pesar de ser un dinosaurio temprano, la evolución de la forma de cuerpo de terópodos había avanzado mucho de las criaturas anteriores como el Herrerasaurus y el Eoraptor.
El Coelophysis tenía un hocico alargado con grandes ventanas que ayudaban a reducir el peso del cráneo, mientras que los puntales estrechos de huesos preservaban la integridad estructural del mismo. Su boca se coronaba de una gran cantidad de dientes curvados, con bordes aserrados en los bordes anterior y posterior, lo que demuestra que se alimentaba de carne, probablemente animales pequeño, como los lagartos que fueron encontrados junto a ellos.^[2] Además se piensa que es posible que este pequeño dinosaurio viviera en grandes manadas, lo que le permitiría cazar animales mayores.^[3] El cuello tenía una curva sigmoidea pronunciada, similar al de varias aves modernas, que actuaba como un muelle, dándole una gran velocidad a su mordida.
Su torso se conforma con la forma básica del cuerpo de terópodo, pero la articulación pectoral exhibe algunas características especiales interesantes: el C. bauri tenía una fúrcula, el ejemplo conocido más temprano en un dinosaurio. También preserva la condición ancestral de poseer cuatro dígitos en la extremidad anterior. Tenía solamente tres funcionales, el cuarto encajado en el tejido de la mano.

La cola Coelophysis tenía una estructura inusual en las uniones prezigapofisis de sus vértebras, que formaban un enrejado semirrígido, para al parecer permitir que la cola se moviera sólo hacia arriba o hacia abajo. Esto al actuar como un timón o contrapeso puede haber ayudado cuando el animal maniobraba a gran velocidad.^[4] La pelvis y los miembros posteriores del C. bauri presentan también pequeñas variaciones en el plan básico del cuerpo de terópodos. Tienen el acetábulo abierto y la articulacíon derecha del tobillo que definen a Dinosauria. La pata termina en un pie de tres dedos, de los cuales solo las falánges distales tocaban el suelo, con un garrón que no llegaba al suelo.

El celofisis fue descubierto en 1881 por David Baldwin en estratos del Triásico al suroeste de Estados Unidos. Fue nombrado por el célebre paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope en 1889.^[5] Estos primeros fósiles pobremente preservados no permiten dar una idea completa del aspecto del animal. Luego de este dinosaurio se ha logrado conseguir más fósiles que cualquier otro. Miles de fósiles de celofisis, incluyendo "lechos de huesos", colección de muchos fósiles de la misma especie en un lugar, fueron hallados en Ghost Ranch (Rancho Fantasma), Nuevo México, Estados Unidos en 1947, esos dinosaurios fueron llamados Rioarribasaurus al principio, pero luego ese nombre fue descartado cuando 100 esqueletos fósiles de celofisis fueron encontrados en Arizona, Nuevo México, y quizás Utah. Adultos y juveniles fueron descubiertos juntos y hay dos tipos de adultos, "robustos" y "gráciles" - estas dos formas pueden representar a machos y hembras de la misma especie.^{[6] [7] [8] [9]}


Esta gran concentración de ejemplares en un solo lugar, hace pensar que murieron al mismo tiempo en un suceso catastrófico, las evidencias en el lugar llevan a conjeturar que fueron arrastrados por una inundación sorpresiva en zona de montañas, de hecho los árboles petrificados del Parque Nacional del Bosque Petrificado en Arizona son causado por un hecho similar. Edwin H. Colbert ha hecho un estudio exhaustivo^[10] de todos los fósiles encontrados hasta esa fecha, y de él tomamos la mayoría de nuestra información sobre el celofisis. Los especímenes del Rancho Fantasma eran tan numerosos, incluyendo muchos los especímenes bien preservados, que uno de ellos se ha tomado en el diagnóstico como espécimen tipo, para el género entero, substituyendo el original, un espécimen mal preservado. Desde que los especímenes de Ghost Ranch fueron descubiertos, más esqueletos se han encontrado en la misma región incluyendo adultos y juveniles. Los estratos más antiguos donde celofisis se ha descubierto es el Carniano llegando hasta el Noriano del Triásico superior.
Edwin H. Colbert ha sugerido que el icnogénero Grallator debe haber sido dejado por un Coelophysis.^[11]

En 1998, un cráneo fósil de Coelophysis fue enviado al Transbordador espacial Endeavour. Una vez transferido a la estación espacial rusa Mir, el fósil viajó más de 6 millones de kilómetros en torno a la Tierra. Así fue como uno de los dinosaurios más antiguos de Norteamérica se convirtió en el primer "dinosaurionauta".

Coelophysis género , integrado por una sola especie, C. bauri. Dos especies adicionales fueron descritas originalmente adems del C. bauri, el C. longicollis, y el C. willistoni, no obstante se consideran sinónimo con C. bauri. El C. rhodesiensis son probablemente parte de este complejo genérico, y se conocen del Jurásico de África meridional. En la filogenia, Coelophysis se trata como a clado dentro de Coelophysidae.
A comienzos de los años 90, había una discusión sobre las características de diagnóstico de los primeros especímenes recogidos, comparadas al material entre los primeros ejemplares y los del Rancho Fantasma. Algunos paleontólogos eran de la opinión que los diagnósticos de los especímenes originales no eran aplicables más allá de sí mismos y, por lo tanto, que el nombre C. bauri no se podría aplicar a ningún espécimen adicional. Por lo tanto aplicaron un nombre distinto, Rioarribasaurus a los ejemplares de Rancho Fantasma.,^[

Desde que los numerosos especimes bien preservados del Rancho Fantasma fueron llamados Coelophysis en la mayoría de la literatura científica, el uso de Rioarribasaurus habría sido muy incómodo para los investigadores, así que una petición fue dada para poder traspasar el holotipo de Coelophysis del espécimen original pobremente preservado a uno de los especímenes bien preservados del Rancho Fantasma.^[13] Al final, la Comisión internacional en la nomenclatura zoológica (ICZN) votó para hacer que uno de los ejemplares bien preservados del Rancho Fantasma para Coelophysis y dispone el nombre Rioarribasaurus en conjunto, declarándolo nomen rejectum, o "nombre rechazado, así resolviendo la confusión. El nombre Coelophysis por lo tanto llegó a ser ' nomen conservandum ("nombre conservado").^[14]

Sullivan y Lucas en 1999, sugirieron que el espécimen tipo original fuera referido a lo que pensaron eran un celofísido recientemente descubierto, el Eucoelophysis baldwini, un dinosaurio nuevo del terópodo del Triásico superior de Nuevo México.^[15] Sin embargo, los estudios subsecuentes han demostrado que Eucoelophysis fue interpretado mal, y es realmente un primitivo no dinosaurio ornithodira relacionado de cerca con Silesaurus. Por lo tanto, el original espécimen de Coelophysis no se puede considerar un espécimen de Eucoelophysis.^[16]

Además de todo el esto, hay una controversia competente con otro celofísideo, el Megapnosaurus, que mucha posibilidades de ser congenérico con Coelophysis.^{[17] [8]} Para crear mas confusión, Paul^[18] sugiere que Coelophysis pudiera ser colocado como Megapnosaurus también llamado Syntarsus para acabar con esta mensionada confusión taxonómica.
En una situación que afecta a muchos géneros del dinosaurio, muchos especímenes fueron clasificados como nueva especie pero estaban originalmente en la especie Coelophysis. Por ejemplo, el profesor Mignon Talbot descubre en 1911^[19] cuál ella etiquetó Podokesaurus holyokensis, se puede relacionar con Coelophysis. Además, C. posthumus, nombrados por Friedrich von Huene en 1908, también necesitan la reclasificación y tentativamente se titulan Halticosaurus longotarsus en el momento.

Los celofisis eran probablemente cazadores oportunistas y carroñeros. Los dientes eran típicos de dinosaurios carnívoros, con forma de cuchillos y recurvados con endentaduras finas en los bordes anterior y posterior. Puesto que nuestro conocimiento de los celofisis viene principalmente de los especímenes excavados en Gosth Ranch, hay una tendencia a ver a esta masiva acumulación de animales como evidencia de manadas enormes de celofisis que vagaban la tierra. La serie de televisión Walking with Dinosaurs, por ejemplo, mostró a pequeñas multitudes juntas (y no citó los depósitos de Gosth Ranch como evidencia). Ninguna evidencia directa de comportamiento en manada existe, los depósitos indican solamente que una gran cantidad el celofisis, junto con otros animales triásicos, fueron enterrados juntos. Alguna de la evidencia de la tafonomía del sitio indica que estos animales pudieron haberse juntado para comer o beber de un agujero de agua o para alimentarse de pescados en la época de desove, y quedaron enterrados en una catastrófica inundación repentina.

Durante mucho tiempo se pensó que el celofísis era caníbal, basada en especímenes juveniles encontró "dentro" de las cavidades abdominales de algunos especímenes del rancho del fantasma. Sin embargo, Rob Gay demostró en 2002 que estos especímenes fueron malinterpretados, varios especímenes de "celofisis juveniles" eran en realidad pequeños reptiles Crurotarsi, como por ejemplo Hesperosuchus , y esto descarta cualquier evidencia para apoyar el comportamiento caníbal en los celofisisos.^[20] El estudio de Gay fue corroborado en 2006 en un estudio subsecuente por Nesbitt et al.^[21] La evidencia es muy pobre y se necesitan más contenidos estomacales para poder demostrar alguna de estas nuevas teorías.^[22]

triasico

Nuevo triasico

El Triásico, una división de la escala temporal geológica, es uno de los tres períodos geológicos de la Era Mesozoica; comenzó hace 251,0 ± 0,4 millones de años y acabó hace 199,6 ± 0,6 millones de años.^{[2] [3]} Como ocurre con la mayoría de los períodos geológicos, las fechas exactas de inicio y fin son inciertas por unos pocos millones de años. En el caso de este período, tanto el inicio como final están marcados por importantes eventos de extinción: la extinción masiva del Pérmico-Triásico y la del Triásico-Jurásico.
Los primeros mamíferos, los cuales evolucionaron de los reptiles mamiferoides, hicieron su aparición en este período, posiblemente por los cambios de clima que hubo, y la deriva continental, que motivaron la gran regresión marina del Triásico: todas las tierras se unieron (de una manera inversa a la de una transgresión marina) para formar el supercontinente Pangea (dividido nuevamente a principios del Jurásico), por eso pasaron a predominar los carbonatos.
Se caracteriza fundamentalmente por la aparición de los primeros dinosaurios, inicialmente representados por formas bípedas, carnívoras y de pequeño tamaño. No obstante, a finales del periodo ya se habían diversificado a gran escala y se habían convertido en los vertebrados dominantes en todo el planeta, llevando a la extinción a grupos anteriores como los arcosaurios más primitivos y los propios reptiles mamiferoides con escasas excepciones.

La Comisión Internacional de Estratigrafía^[2] reconoce tres épocas/series y siete edades/pisos del Triásico, distribuidos en orden de los más recientes a los más antiguos como sigue: Subdivisiones

El Triásico fue nombrado en 1834 por Friedrich Von Alberti debido a los tres tramos más generales que conforman los depósitos sedimentarios (del latín trias significa "tríada") que suelen aparecer juntos, con límites diacrónicos y como "paquetes" solidarios, muy ampliamente extendidos por toda Europa Occidental, bajo el reconocimiento de la tectofacies denominada "Germánica", o Segunda "Facies roja"; extendida desde Alemania y el Norte de Europa, hasta el sur de la Península Ibérica, llamados el "Trias".
El primer tramo basal, lo forma areniscas y conglomerados rojos (Buntsandstein), como Trías Inferior; un segundo, intermedio, de formaciones carbonatadas típicas de ambientes marinos someros, tipo albuferas (Muschelkalk), como Trias Medio; y un tercero, de arcillas rojas abigarradas con evaporitas (Keuper), de antiguos ambientes muy áridos, como Trías Superior, cuyos materiales presentan una alta plasticidad (diapirismo o halocinosis).
También cabe diferenciar este Trias Germánico, del Trías de la tectofacies alpina, integrado éste último, principalmente, por mantos de corrimiento carbonatados, por ejemplo, los mármoles de edad triásica del Complejo Alpujárride de la Cordillera Penibética.
El lagerstätte del Monte San Giorgio, ahora en el Lago de Lugano, región del norte de Italia y de Suiza, fue en los tiempos triásicos una laguna entre arrecifes con un fondo anóxico, así que no había turbulencias ni problemas para la fosilización, una situación que se puede comparar con el mejor conocido lagerstätte de Solnhofen.

Durante el Triásico, casi todas las tierras de la Tierra se concentraban en un solo supercontinente centrado más o menos en el ecuador, llamado Pangea ("toda la tierra"). Este continente tenía forma de "C" y al este, en el hueco de la "C" se encontraba el Océano Tetis y rodeándolo todo se situaba el Océano Panthalassa (el "océano universal"). Todos los sedimentos del océano profundo depositados durante el Triásico han desaparecido a través de la subducción de las placas oceánicas, por lo que se sabe muy poco del océano abierto durante el Triásico.
El supercontinente Pangea comenzó su dislocación durante este período, especialmente en el Triásico Superior, pero todavía no se había separado. Laurasia incluía Norteamérica, Europa y gran parte de la actual Asia. Gondwana comprendía África, Arabia, India, Australia, la Antártida y Sudamérica. Pangea se desplazaba muy lentamente hacia el norte en este período, y en ese proceso el supercontinente empezó a mostrar los primeros signos de su fraccionamiento, con la aparición de brechas en la parte oriental de Norteamérica, en las zonas central y occidental de Europa y en el noroeste de África. Los primeros sedimentos fuera del mar, en el rift que marcó la rotura inicial de Pangea y que separó Nueva Jersey de Marruecos, son del Triásico tardío; en los Estados Unidos, estos sedimentos gruesos comprenden el grupo Newark.

El nivel del mar subió ligeramente durante el Triásico Inferior; sin embargo, el volumen de áreas emergidas fue todavía muy alto. El Océano Tetis, que formaba un amplio golfo, se convirtió en ruta de invasión marina. Aunque las plantas terrestres dominantes en el Triásico difieren de las pérmicas, las pautas de distribución sobre Pangea permanecieron (flora del sur de Gondwana, flora Siberiana y flora Laurrusia de condiciones más secas y cálidas en latitudes ecuatoriales).

El clima del Triásico fue generalmente caluroso y seco, y dio lugar a la formación de desiertos y evaporitas. El gran tamaño de Pangea limitó el efecto moderador del océano; su clima continental era altamente estacional, con veranos muy calurosos e inviernos muy fríos. Probablemente tuvo fuertes monzones en el Ecuador. No hay evidencia de glaciación cerca o en cualquiera de los polos, de hecho, las regiones polares eran aparentemente húmedas y templadas, un clima adecuado para las criaturas similares a reptiles.

Las plantas terrestres no experimentaron una extinción dramática al final de la Era Paleozoica. La transición de los tipos paleozoicos recientes y mesozoicos comenzó antes del inicio de la Era Mesozoica. Así pues, las condiciones eran muy similares al Pérmico. Las plantas que florecieron en Laurasia estaban adaptadas a su clima seco y cálido: Cicadáceas. Entre la vegetación arbórea había algunas coníferas y ginkgos. Los helechos predominaban en las zonas húmedas, junto con cicadáceas con una morfología similar a las palmeras y algunos predecesores de los pinos actuales. Gondwana, mucho más húmeda, estaba poblada por bosques de helechos gigantescos y coníferas voluminosas.
Existen pruebas de que los escarabajos estaban implicados en la polinización de algunas gimnospermas, pero por lo demás había pocas de estas plantas que trataran de atraer a los insectos, incluso parece como si los conos de las cícadas estuvieran diseñados para ahuyentarlos. Más de la mitad de las especies conocidas de insectos estaban equipadas para perforar, mordisquear y succionar los cuerpos de las plantas.

Se puede distinguir tres categorías de organismos en el registro triásico: supervivientes de la extinción Pérmico-Triásico, nuevos grupos que florecieron brevemente, y nuevos grupos que continuaron adelante para dominar el mundo Mesozoico.

Paleozoología terrestre
Los registros fósiles triásicos se han encontrado en varias regiones: en la cuenca de Karroo de Sudáfrica, en Rusia cerca de los Montes Urales, en Ischigualasto, San Juan, Argentina, en el Bosque Petrificado de Arizona, etc. Todos estos registros cuentan la misma historia.

Los reptiles dominaron la superficie terrestre en este periodo. No obstante, la mayoría de los géneros de reptiles mamiferoides del Pérmico desaparecieron repentinamente. En el inicio del Triásico quedaron unos pocos géneros de predadores y el gran herbívoro Lystrosaurus, que es famoso por su presencia fósil en muchos de los fragmentos ampliamente dispersados de Gondwana. Los reptiles mamiferoides se rediversificaron durante el Triásico jugando un importante papel ecológico y dejando un legado importante, los mamíferos verdaderos, que evolucionaron a partir de ellos al fin del Triásico. Entre las especies herbívoras estaban los dicinodontes, semejantes a los actuales hipopótamos; los rincosaurios, parecidos a los actuales cerdos; y los cinodontes, parecidos a las actuales comadrejas. Todos ellos desaparecieron de la faz de la tierra de forma desconocida y repentina: Fue la primera gran extinción en masa de la fauna terrestre en nuestro planeta. Los tecodontes que les relevaron, desaparecieron en la segunda gran extinción, acaecida a finales del Triásico. Sólo sobrevivieron las tortugas, los cocodrilos, los dinosaurios y algunos mamíferos de tamaño reducido. Los primeros mamíferos eran pequeños y minoritarios, a lo largo de la Era Mesozoica, y ninguna especie alcanzó dimensiones relevantes. terreste zoologia.

Paleozoología aérea
En el Triásico superior, varios reptiles pequeños con alas hacían breves vuelos de árbol en árbol. Dichas alas carecían de plumas y surgían de las patas delanteras y traseras. Entre ellos destaca el pterosaurio, un reptil volador prehistorico (no clasificado como dinosaurio) de sangre caliente, cabeza grande, cuerpo pequeño y alas largas y estrechas terminadas en cuatro garras diminutas.
A diferencia de sus predecesores, los pterosaurios ya eran capaces, a finales del triásico, de realizar vuelos de una cierta duración, cubriendo distancias inusitadas hasta el momento. Los pterosaurios fósiles son muy comunes y han sido hallados centenares de especímenes, pertenecientes a ocho géneros distintos. Eudimorphodon posiblemente fue el primero de todos ellos. zoologia aerea

Paleozoología acuática
Los grupos más comunes del Triásico inferior son los moluscos. Los ammonoideos experimentaron una recuperación espectacular después de su casi total aniquilación en el Pérmico (sólo dos géneros sobrevivieron). En el Triásico los ammonoideos superaron el centenar de géneros. Los otros grupos oceánicos fueron más lentos en recuperarse, pero en el Triásico superior, los mares ya tenían una cierta diversidad. Del grupo de reptiles se destacaban el notosaurio (dientes afilados, 4 metros de longitud, cabeza pequeña y alargada y aletas parecidas a las de los patos), el placodonte (dientes afilados como sierras), y el ictiosaurio (hasta 15 metros de longitud y parecido al delfín). Estas especies adaptadas al medio acuático se alimentaban de peces y moluscos. Los notosaurios, del Triásico inferior, eran próximos a los placodontos y parece que fueron los primeros reptiles en invadir el reino oceánico. Eran hidrodinámicos con un largo cuello y cuatro extremidades en forma de paleta. Ni placodontos ni notosaurios sobrevivieron al período Triásico.
Bivalvos y gasterópodos estuvieron menos afectados por la extinción pérmica, y se encuentran con frecuencia en rocas del Triásico inferior, aunque su diversidad es algo limitada (endobentónicos y epibentónicos).
Los corales Hexacorallia aparecen en el Triásico medio. Los primeros arrecifes eran pequeños (menos de 3 metros) y estaban construidos por pocos tipos de organismos. Al final del Triásico, los arreceifes eran más grandes, y algunos han sido construidos por más de 20 especies diferentes. Las primeras bioconstrucciones crecieron en aguas relativamente profundas, diferentes de las actuales, no asociadas con algas simbióticas. Quizás no fue hasta el final del Triásico o Jurásico temprano cuando comienzan a formar arrecifes grandes y se establece esta relación simbiótica. Los conodontos fueron importantes todavía en el Triásico, para desaparecer al final de este periodo. Paleozoología terrestre

Al final del Triásico se produjo la extinción masiva del Triásico-Jurásico. Se extinguen los conodontos y reptiles placodontos. Desapareció el 20% de animales marinos, aunque todos estos grupos se recuperan en el Jurásico. Las víctimas terrestres incluyeron la mayoría de los géneros de reptiles mamiferoides y grandes anfibios. Los beneficiarios primarios de la extinción sobre la tierra fueron los dinosaurios, que se expandieron rápidamente durante el Jurásico y dominaron los hábitats terrestres a lo largo del resto de la Era Mesozoica. Los únicos reptiles marinos que sobrevivieron fueron los ictiosaurios y los plesiosaurios. Las evidencias sugieren que hubo dos pulsos de extinción triásica, uno anterior y otro al final del período. La sincronización de estas extinciones en los mares es poco clara y las causas de las extinciones triásicas permanecen desconocidas. Un análisis en el noroeste de Arizona en el 2002 sobre el límite Carniense-Noriense, no mostró cambios bruscos en el paleoambiente, por lo que la posibilidad climatológica no fue respaldada. En este tiempo, las coníferas y otros grupos de gimnospermas reemplazaron a las floras de plantas con semillas que habían predominado en hábitats de tierra baja de Gondwana en el Triásico.

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